Cтраница 2
Для многих насекомых и большинства позвоночных характерны разнообразные поведенческие реакции, связанные с существованием постоянных или временных сообществ. Совокупность этих реакций носит название общественного поведения, а достигаемая при этом сплоченность и кооперация имеют адаптивное значение, так как увеличивают жизнеспособность вида и дают ему преимущество перед другими видами. В сообществах такого рода очень важна система общения ( коммуникации) между ее членами; при этом эффективность организации возрастает за счет того, что каждая особь играет в сообществе определенную роль. [16]
При обсуждении роли полиплоидии в эволюции растений мы должны учитывать следующие обстоятельства. Полиплоиаизация хромосомного набора вида приводит не только к увеличению дозы соответствующего гена, что само по себе дает значительный фенотипический эффект и может иметь непосредственное адаптивное значение, но при дальнейших изменениях генов в результате мутагенеза полиплоидизация приводит к созданию новой генетической системы. Таким путем могут развиваться, вероятно, комплементарные и полигенные системы, имеющие определенное адаптивное значение. Известно, что каждый генокон - тролируемый процесс осуществляется системой, состоящей из многих генов. Продолжительность периода, в течение которого происходят метаболические процессы, также зависит от числа последовательно активизирующихся генных единиц, и полиплоидия может рассматриваться как один из механизме создания такой системы. Исследования Маккей [ 58 ] показали, что эволюция пшеницы от примитивных ломкоколосых и спель-тоидных типов до прочноколосых и легко обмолачивающихся форм шла именно в направлении развития полигенной системы параллельно с возникновением полиплоидных видов. Кроме того, элементарные наборы хромосом, составляющие кариотип организма, при полиплоидизации или гибридизации не остаются тождественными, поскольку каждая хромосома с течением времени подвергается изменениям, что может и должно приводить к диплоидизации видов. При сохранении основного числа хромосом их генная структура изменяется. Мы хорошо знаем, что естественные полиплоидные формы и виды, прошедшие некоторый эволюционный путь развития, ведут себя функционально как диплоиды. Это последнее непосредственно сказывается на прохождении у них мейоза: как правило, образуются биваленты, а не мультиваленты, которые обычно характерны для только что полученных экспериментальных поли-лпидов. При этом вследствие увеличения числа хромосом при полиплоидии и генетической дифференциации между ранее гомологичными хромосомами будет повышаться индекс рекомбинации и изменчивости, что является источником видообразования. Кроме того, число жизнеспособных рекомбинантов при полиплоидизации возрастает, так как добавление, утеря или замена отдельных хромосом в мейозе происходит у полиплоидов с меньшим нарушением генетического баланса, чем у диплоидов. Такие особи могут быть исходными для образования производных видов. [17]
Слонима Первый из них - зоолог, пришедший к необходимости применения физиологических методов для изучения адаптации; второй - физиолог, понявший необходимость исследования адаптивного значения отдельных физиологических процессов. Такие пути формирования физиологического направления в экологии характерны для мировой науки того времени. Эколого-физиологическое направление в экологии животных и растений, накопив огромный фактический материал, послужило основой появления большой серии монографий, всплеск которой приходится на 60 - 70 - е годы. [18]
При непрерывной стимуляции количество высвобождаемого нейромедиатора будет постепенно уменьшаться до тех пор, пока его запас полностью не исчерпается; тогда говорят, что синапс утомлен. Адаптивное значение утомления состоит в том, что оно предотвращает повреждение эффектора в результате его гиперстимуляции. Этой же цели служит адаптация на уровне рецептора, о чем пойдет речь в разд. [19]
Рассмотрим более современный пример. Коллаген - белок, структура которого специализирована для арматурных функций. Адаптивное значение специфической структуры коллагена очевидно. [20]
При обсуждении роли полиплоидии в эволюции растений мы должны учитывать следующие обстоятельства. Полиплоиаизация хромосомного набора вида приводит не только к увеличению дозы соответствующего гена, что само по себе дает значительный фенотипический эффект и может иметь непосредственное адаптивное значение, но при дальнейших изменениях генов в результате мутагенеза полиплоидизация приводит к созданию новой генетической системы. Таким путем могут развиваться, вероятно, комплементарные и полигенные системы, имеющие определенное адаптивное значение. Известно, что каждый генокон - тролируемый процесс осуществляется системой, состоящей из многих генов. Продолжительность периода, в течение которого происходят метаболические процессы, также зависит от числа последовательно активизирующихся генных единиц, и полиплоидия может рассматриваться как один из механизме создания такой системы. Исследования Маккей [ 58 ] показали, что эволюция пшеницы от примитивных ломкоколосых и спель-тоидных типов до прочноколосых и легко обмолачивающихся форм шла именно в направлении развития полигенной системы параллельно с возникновением полиплоидных видов. Кроме того, элементарные наборы хромосом, составляющие кариотип организма, при полиплоидизации или гибридизации не остаются тождественными, поскольку каждая хромосома с течением времени подвергается изменениям, что может и должно приводить к диплоидизации видов. При сохранении основного числа хромосом их генная структура изменяется. Мы хорошо знаем, что естественные полиплоидные формы и виды, прошедшие некоторый эволюционный путь развития, ведут себя функционально как диплоиды. Это последнее непосредственно сказывается на прохождении у них мейоза: как правило, образуются биваленты, а не мультиваленты, которые обычно характерны для только что полученных экспериментальных поли-лпидов. При этом вследствие увеличения числа хромосом при полиплоидии и генетической дифференциации между ранее гомологичными хромосомами будет повышаться индекс рекомбинации и изменчивости, что является источником видообразования. Кроме того, число жизнеспособных рекомбинантов при полиплоидизации возрастает, так как добавление, утеря или замена отдельных хромосом в мейозе происходит у полиплоидов с меньшим нарушением генетического баланса, чем у диплоидов. Такие особи могут быть исходными для образования производных видов. [21]
Мотивационный элемент присутствует во многих поведенческих актах, связанных с размножением. Например, у многих видов млекопитающих самки благожелательно реагируют на ухаживания самцов только в определенное время года. Эти периоды совпадают у них с периодом течки. Такое совпадение имеет адаптивное значение, поскольку повышает шансы на оплодотворение и, следовательно, на появление потомства в наиболее благоприятный сезон для выживания детенышей. Периодические изменения поведенческих реакций называются биологическими ритмами; они подробнее рассмотрены в разд. У многих животных степень мотивации, или влечения, у самцов и самок совпадает, но у других видов для выражения степени мотивации необходима определенная система сигналов между особями разного пола. [22]
Таким образом, результаты исследования свидетельствуют о том, что обеспеченность организма витамином А, белком и незаменимыми аминокислотами оказывает выраженное влияние на состояние азотистого и белкового обмена. Выявленные у крыс при гипо - и гипер-витаминозе А и разных формах алиментарной белковой недостаточности нарушения, кроме различий, имеют и сходства. Они состоят в том, что белковый и азотистый обмен в указанных условиях приобретает преимущественно катаболическую направленность, причем возникшие изменения усугубляются по мере усиления дефектов питания. Отмеченные нарушения, будучи проявлениями патологии, имеют также определенное адаптивное значение. Метаболические сдвиги при избытке или дефиците отдельных компонентов ( витамин А, белок или аминокислоты) отличаются от изменений, наблюдаемых при гипо - или гипервитаминозе А на фоне белковой недостаточности. Различия в существенной мере могут быть связаны с нарушением метаболизма ретинола при дефиците белка в пище. Изолированные или комбинированные формы дисбаланса в питании, влияя на утилизацию белка и азота пищи, воздействуют и на обмен собственных белков организма. Однако конкретные механизмы такого влияния гипо - или гиперви-таминоза А, белковой недостаточности, а также их сочетаний нуждаются в дальнейшем исследовании. [23]
После короткой фазы возбуждения животные переходили в спокойное состояние, прижавшись друг к другу. В дальнейшем животные беспорядочно забивались в угол камеры и находились там до конца озвучания. Такое поведение имеет адаптивное значение, поскольку оно частично изолирует животных от шума. Нередко наблюдалась и другая реакция: застывание и снижение активности животных. [24]
Гораздо менее изучено то, что мы называем биохимической адаптацией к условиям жизни. Чтобы более четко представить, какой смысл мы вкладывали в это понятие, вероятно, лучше всего вначале поставить вопрос: а какие типы адаптации не являются биохимическими. Поскольку все организмы представляют собой агрегаты атомов и молекул, не будет ли в конечном счете биохимическим любое изменение в физиологии, анатомии и даже поведении организма. В строгом смысле термина биохимический это действительно так. Можно проследить, по крайней мере теоретически, что любое изменение в организме в конечном счете связано с какими-то изменениями, происшедшими на молекулярном уровне. Однако в этой книге мы лишь вскользь коснемся вопроса о том, какого типа биохимическими изменениями сопровождаются, например, анатомические изменения в форме поясов конечностей или в геометрии птичьего клюва. Описание этих изменений на молекулярном уровне, вероятно, не даст нам ничего нового для понимания их адаптивного значения. [25]