Cтраница 1
Устойчивость сообществ вызывает интерес экологов по двум причинам. Первая из них практическая и по-настоящему злободневная. Поскольку современное человечество день от дня все интенсивнее нарушает природные сообщества и атроценозы, совершенно необходимо знать, как они реагируют на подобное воздействие и как приблизительно станут реагировать на него в будущем. Устойчивость сообщества и есть мера его чувствительности к нарушению. [1]
Это предположение правомерно при рассмотрении состояния устойчивости сообщества. [2]
Наконец, зависимость между сложностью и устойчивостью модельных сообществ становится еще менее понятной, если анализировать упругость устойчивых систем. Как и другие авторы, занимавшиеся моделированием, Пимм ( Pimm, 1979a) обнаружил, что с возрастанием сложности ( в его случае - связности) доля устойчивых сообществ сокращается. [3]
В эволюции экосистем происходит не только повышение устойчивости биотических сообществ. Подобно тому как индивидуальное развитие организма ( онтогенез) представляет собой краткое повторение филогенеза, так и эволюция экосистем повторяется в их сукцессионном развитии. Если мы сравним структуру экосистем в ранние и поздние геологические эпохи, то увидим, что в эволюции экосистем увеличивается их видовое разнообразие, замыкаются биогеохимические циклы, растет способность видов обеспечивать равномерное распределение ресурсов внутри системы и препятствовать их выходу из нее. Так же как в эволюции видов общее прогрессивное развитие сопровождается усложнением отдельных форм, так и в эволюции экосистем возникают такие экосистемы, которые регулируются К-отбором и осуществляют более совершенное перераспределение ресурсов. [4]
Короче говоря, ясно одно: такой вещи, как устойчивость сообщества, вообще попросту не существует. Этот параметр зависит от исследуемого компонента системы и характера нарушения. [5]
Все формы взаимоотношений образуют в совокупности механизм естественного отбора и обеспечивают устойчивость сообщества как формы организации жизни. [6]
Биоценоз - пластичная система, способная откликаться на изменяющиеся условия среды. Камшилова и его учеников [7, 14] на модельных биоценозах показали характерную целостность и устойчивость сложившихся водных сообществ: на воздействие химических соединений они реагируют как одно целое. [7]
Благодаря невероятному разнообразию жизни на Земле, в при-роде практически нет абсолютно сходных особей, популяций, видов и экосистем. Природные сообщества могут включать сотни и тысячи видов: от микроскопических бактерий до огромных деревьев и многотонных животных. Казалось бы, усложнение экосистемы, в частности, ее видового состава, должно было негативно отражаться на устойчивости сообщества. Тем не менее практические наблюдения полностью опровергают это предположение. [8]
Устойчивость сообществ вызывает интерес экологов по двум причинам. Первая из них практическая и по-настоящему злободневная. Поскольку современное человечество день от дня все интенсивнее нарушает природные сообщества и атроценозы, совершенно необходимо знать, как они реагируют на подобное воздействие и как приблизительно станут реагировать на него в будущем. Устойчивость сообщества и есть мера его чувствительности к нарушению. [9]
Определение активности специфических ферментов также отражает метаболический потенциал микробной популяции данной экологической ниши. Одна часть таких активностей отражает эн-зиматический потенциал всего сообщества ( активности суммарных дегидрогеназ, эстераз, фосфатаз), другая ( целлюлазная, хи-тиназная, нитрогеназная, денитрифицирующая) - только специфической части сообщества, позволяя, однако, оценить тот или иной его потенциал. Ферменты микроорганизмов, включенных в биогеохимический цикл элементов, важны для изучения микробными экологами. Особенно важны ферменты, вовлеченные в цикл углерода и азота, так как они позволяют оценить устойчивость сообществ и экосистем и их потенциал в отношении минерализации органического вещества. При определении ферментативного потенциала популяций, наряду с перечисленным, измеряют активности липаз, целлюлаз, протеаз, амилаз. При измерении ферментативных активностей in situ важно не нарушать микроокружение данной ниши и следить за температурой, рН, влажностью, Eh, а периоды инкубации ( измерений) должны быть достаточно короткими, чтобы за это время количество микрорганизмов не могло значительно измениться. [10]
Пимм ( Pimm, 1982) описывает связь между редуцентами или детритофагами и их пищей как связь, контролируемую донором: донор ( жертва) контролирует плотность реципиента ( хищника), но не наоборот. Модели контролируемых донором взаимодействий по ряду признаков отличаются от традиционных моделей взаимодействий типа хищник-жертва Лотки-Воль - терры ( гл. Одно из важных отличий состоит в том, что как полагают, взаимодействующие группы видов, для которых характерна контролируемая донором динамика, особенно устойчивы и, далее, что эта устойчивость фактически не зависит от увеличения видового разнообразия и сложности пищевой сети или даже возрастает. Эта ситуация совершенно противоположна той, в которой применима модель Лотки-Вольтерры. Подробнее эти важные вопросы, касающиеся сложности пищевой сети и устойчивости сообщества, мы обсудим в гл. [11]
Вследствие этого одна популяция вступает во взаимоот. Это и борьба за пространство и пищу, но это может быть и взаимная помощь ( опыление насекомыми растений) и так далее. Иными словами, различные популяции связаны множеством нитей, они, объективно повинуясь законам природы, не могут существовать друг без друга. Следовательно, совместно обитающие популяции различных организмов всегда образуют определенное единство, которое называют сообществом, или биоценозом. Важнейшее свойство сообщества - устойчивость, то есть способность к самоподдержанию своих природных свойств и видового состава при внешних воздействиях. При этом важно подчеркнуть, что устойчивость сообщества обусловлена как устойчивостью входящих в него популяций, так и особенностями взаимодействия между ними. Изучение сообществ, их взаимоотношений с окружающей средой составляет предмет экологии сообществ, или синэкологии ( от греч. [12]
Групповой отбор - это естественный отбор в группах организмов, не обязательно связанных тесными взаимодействиями. Предполагают, что он действует на уровне, более высоком, чем видовой, и ведет к повышению устойчивости экологических систем. Отношение генетиков к групповому отбору противоречиво. Вместе с тем эволюция вида имеет тенденцию к сохранению признаков, которые повышают устойчивость экосистем. Внутривидовая и межвидовая конкуренция приводят к эволюции нишевых различий. В свою очередь, существование таких различий гарантирует, что ресурсы данного сообщества, включая растения и животных, будут использованы более или менее пропорционально их эффективному запасу. Эволюция жертвы приводит к уменьшению энергии, переносимой с одного трофического уровня на другой и повышению устойчивости экосистемы, эволюция хищника - к возрастанию эффективности этого переноса и снижению устойчивости. Разнообразие видов жертв, добываемых хищником, а также способность последнего изменять свой рацион в ответ на изменение доступности жертвы, вероятно, влияют на устойчивость популяций жертвы, а следовательно, и на устойчивость сообщества. [13]