Cтраница 1
Всасывание аминокислот зависит от нервных-и гормональных влияний, сложный механизм этих влияний еще во многом не исследован. [1]
Процессу всасывания аминокислот в кишечнике посвящен ряд исследований. В некоторых исследованиях [8-10] получены данные, согласующиеся с механизмом всасывания путем простой диффузии, однако очевидно, что существует и механизм активного всасывания. [2]
Сразу после всасывания аминокислоты и моносахариды, а затем и липиды поступают в печень. В печени некоторые вещества накопляются и откладываются в запас, другие изменяются. Происходит обмен близких по строению химических остатков, входящих в состав тканей печени, на другие группы из веществ, приносимых кровью. Поэтому кровь, поступающая в печень, отличается по составу от крови, выходящей из нее, особенно после еды. [3]
Значительно чаще встречаются наследственные дефекты всасывания аминокислот в почках. Одним из хорошо известных заболеваний считается цистиноз, который рядом авторов отождествляется с синдромом Абдер-гальдена - Фанкони как по клиническим и биохимическим проявлениям, так и по характеру наследственной передачи болезни. [4]
Снижение, по-видимому, связано с нарушением процессов всасывания аминокислот в желудочно-кишечном тракте, ускорением их элиминации из организма, а также нарушением синтеза и распада белка при гиповитаминозе А. Последнее подтверждают и данные протеинограммы крови при гиповитаминозе А ( табл. 8), согласующиеся с характером изменения уровня аминоазота. [5]
Данные о специфичности транспорта аминокислот через биомембраны клеток были получены при анализе наследственных дефектов всасывания аминокислот в кишечнике и почках. Классическим примером является цистинурия, при которой резко повышено содержание в моче цистина, аргинина, орнитина и лизина. Это повышение обусловлено наследственным нарушением механизма почечной реабсорбции. Аналогичное нарушение всасывания аминокислот, в частности триптофана, наблюдается при болезни Хартнупа. Доказано всасывание небольших пептидов. Так, в опытах in vitro и in vivo свободный глицин всасывался значительно медленнее, чем дипептид глицилглицин или даже трипептид, образованный из трех остатков глицина. Тем не менее во всех этих случаях после введения олигопептидов с пищей в портальной крови обнаруживали свободные аминокислоты; это свидетельствует о том, что олигопептиды подвергаются гидролизу после всасывания. В отдельных случаях отмечают всасывание больших пептидов. Например, некоторые растительные токсины, в частности абрин и рицин, а также токсины ботулизма, холеры и дифтерии всасываются непосредственно в кровь. Транспорт этих двух полипептидов или целого токсина через двойной липидный слой биомембран до настоящего времени считается уникальным и загадочным процессом. [6]
Очевидно, как и при других дефектах в питании, такое изменение аминограммы кала является гредстви-ем ослабления процессов абсорбции и всасывания аминокислот в кишечнике. Следует, однако, отметить, что у крыс с качественно неполноценным белковым питанием на фоне гипервитаминоза А усиление элиминации незаменимых аминокислот с калом было менее значительным, чем у животных, получавших, тот же корм, но на фоне гиповитаминоза А. [7]
На доступность аминокислот влияет ряд факторов, связанных главным образом с их неполным перевариванием, что наблюдается при наличии перекрестных связей в молекуле белка в присутствии ингибиторов протеаз, а также при инги-бировании пептидами и пептидоподобными соединениями всасывания аминокислот. [8]
В результате расщепления белков в ЖКТ под действием протеолитических ферментов белки теряют свою видовую, тканевую специфичность и всасываются в кровь в тонком кишечнике в виде аминокислот. Всасывание аминокислот, освобождающихся из белков пищи, происходит очень быстро. Известно, например, что через 15 мин после приема меченого 151Ы - дрожжевого белка 15К - аминокислоты обнаруживаются в крови, а их максимальная концентрация достигается через 30 - 50 мин после приема белка. [9]
Максимальная концентрация аминокислот в крови достигается через 30 - 50 мин после приема пищи. Процесс всасывания аминокислот энергозависим и сопряжен, как правило, с функционированием На К - АТФазы. Считают, что существует пять транспортных систем, каждая из которых настроена на перенос близких по строению аминокислот: нейтральных аминокислот с небольшим радикалом; нейтральных аминокислот с объемным радикалом; кислых аминокислот; основных аминокислот и пролина. В настоящее время установлено, что большинство аминокислот переносятся через плазматические мембраны клеток с помощью у-глутаминильного цикла, в котором участвуют 6 ферментов, причем один из них - у-глутаминилтрансфераза - локализован в плазматической мембране. Этот фермент осуществляет перенос у-глутаминильной группы внутриклеточного трипептида глутатиона ( у-глу-цис-гли) на внеклеточную аминокислоту. Образовавшийся комплекс у-глутаминил-аминокислота проникает в цитозоль клетки, где аминокислота освобождается. Глутаминильная группа в виде 5-оксопролина через ряд ферментативных стадий и при участии АТФ соединяется с цис-гли, что ведет к восстановлению молекулы глутатиона. При переносе следующей молекулы аминокислоты через мембрану цикл превращений повторяется. [10]
Аминокислоты, являющиеся конечными продуктами пищеварения белков, быстро всасываются через стенку тонкого кишечника и поступают в воротную вену. Точный механизм процесса всасывания аминокислот еще не изучен, однако установлено, что всасывание осуществляется не путем простого диализа. Процесс всасывания сопровождается, по-видимому, определенными реакциями в клетках слизистой оболочки кишечника. Вместе с аминокислотами всасывается и некоторое количество простых пептидов. Иногда, особенно у молодых организмов, происходит всасывание белков без предварительного их расщепления. [11]
Основные источники аминокислот: 1) переваривание белков и всасывание аминокислот; 2) внутриклеточный протеолиз белков ( катепсины); 3) образование заменимых аминокислот. [12]
Совокупность имеющихся данных указывает на зависимость механизма всасывания от сохранности дыхания, и на возможную связь его с процессами фосфорилирования. Тот факт, что флоридзин тормозит всасывание Сахаров, но не подавляет всасывание аминокислот, свидетельствует о том, что поглощение аминокислот и Сахаров осуществляется при помощи различных механизмов. Тормозящее влияние 4-дезоксипиридоксина указывает на возможное участие витамина Bg в процессе всасывания аминокислот; с этим предположением согласуются также данные других исследований ( стр. Опыты, касающиеся всасывания аминокислот препаратами кишечника, показали, что всасывание аминокислот не задерживается в присутствии глюкозы, за исключением тех случаев, когда концентрация последней очень высока; эти данные вновь подтверждают наличие разных механизмов всасывания для аминокислот и Сахаров. [13]
Существует много причин неполного переваривания белков. В одних случаях протеазы не способны проникнуть через клеточную стенку или воздействовать на белковую молекулу с повышенной резистентностью пептидных связей модифицированного белка, структура которого в значительной степени разрушена в результате технологической обработки, в других переваривание белков пищи происходит, но всасывание аминокислот угнетается. [14]
Быстрее всасываются аргинин, метионин, лейцин; медленнее - фенилаланин, ци-стеин, тирозин и еще медленнее - аланин, серии, глютаминовая кислота. L-формы аминокислот всасываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот через апикальные мембраны из кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно посредством переносчиков с затратой значительной энергии в форме АТФ. По-видимому, существует несколько видов переносчиков аминокислот в апикальных мембранах эпителиоцитов. Количество аминокислот, всасывающихся пассивно, путем диффузии, невелико. Из эпителиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Имеются данные о взаимосвязи транспорта аминокислот через апикальную и базальную мембраны. Большинство аминокислот, образующихся в процессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Между всасыванием различных аминокислот имеются сложные взаимоотношения, в результате чего одни аминокислоты могут ускорять и замедлять всасывание других аминокислот. [15]