Cтраница 4
В сложных полиозах имеются неравноценные связи, значительно различающиеся по устойчивости к действию гидролизую-щих реагентов. При мягком гидролизе этих веществ вначале происходит отщепление одного из компонентов. Типичным примером подобных соединений является арабогалактан и камеди, при мягком гидролизе которых отщепляется арабиноза. Места присоединения остатков арабинозы в макромолекулах полисахаридов могут быть установлены на основании следующих данных: параллельно определяется состав и строение глюкозидов, образующихся при гидролизе метилированного полисахарида, причем в одном случае до метилирования полисахарид подвергается предварительному гидролизу в мягких условиях, а в другом случае - метилируется непосредственно исходный полисахарид. [46]
Анализ углеводного состава гидролизатов показывает, что состав полисахаридов гемицеллюлоз различных видов тканей неодинаков. Для сосудов характерно повышенное количество глюкозы, сердцевинные повторения содержат значительно больше арабинозы и галактозы, чем другие ткани. По-видимому, в сердцевинных повторениях накапливается арабогалактан. Преобладающим полисахаридом гемицеллюлоз исследованных групп клеток древесины березы является очевидно, глюкуроноксилан, но содержание его в зависимости от типа ткани различно. Наибольшие его количества сосредоточены в либриформе. [47]
Эти анализы не показали прямой зависимости между содержанием арабогалактана и возрастом дерева, однако наблюдается тенденция к повышению его содержания с возрастом дерева. Ара-богалактан, содержащийся в дереве и находящийся почти полностью в ядре, распределяется по диаметру среза таким образом, что количество его увеличивается по направлению от центра к периферии и достигает максимума в годичных кольцах ядра, граничащих с заболонью. [48]
Присутствие моно - и диметилпроизводных галактозы указывает на наличие двойных разветвлений в молекулах арабогалактана. Значительные количества тетраметилгалактозы и триметилараби-нозы свидетельствуют о высокой разветвленное макромолекул. На основании полученных результатов метилирования и исследования продуктов частичного гидролиза установлено, что арабогалактан американской лиственницы построен из очень разветвленных цепей р - /) - галактопиранозных остатков, соединенных 1 - - б и 1 - - 3 гликозидными связями. D-Глюкуроновая кислота является концевой, нередуцирующей группой ответвлений. [49]
Таким образом, в определенных условиях гемицеллюлозы, как и другие компоненты клеточных стенок, способны выполнять функции резервных веществ. Есть основание предполагать, что процессы такого рода протекают значительно чаще, чем это считалось до сих пор. Так, например, известно, что в стволах многолетних лиственниц с возрастом содержание арабогалактана увеличивается, причем последний локализуется главным образом на границе ядра и заболони, а также в ядре. Но поскольку эта граница ежегодно пе -, ремещается в сторону периферии, мы можем предполагать одно - временное перемещение полисахарида арабогалактана, входящего в состав клеточных стенок древесины. Этот вывод подтверждается также исследованием локализации фотосинтезированных компонентов клеточных стенок, меченных радиоактивным углеродом. Более подробно эти вопросы были рассмотрены выше. [50]