Первичная оболочка
Cтраница 3
Спиральные или кольчатые элементы могут быть цельными клетками, полностью одетыми первичной оболочкой, или же иметь на своих концах сквозные отверстия - перфорации. В первом случае такие элементы обозначают как кольчатые или спиральные трахеиды, во втором - как кольчатые или спиральные членики сосуда. Действительно, такой тип вторичного утолщения и самый экономный и вместе с тем чрезвычайно целесообразный в молодых, только что образовавшихся частях растения. У некоторых растений - многих риниофитов, а также у более подвинутых по пути эволюции таксонов в случае редукции их тела - этот тип водопроводящих элементов является не только первым, но и единственным. [31]
Калмес [579] для отделения и анализа внешних слоев стенок целлюлозных волокон ( первичной оболочки Р и слоя S ] вторичной оболочки) применил механическое отслаивание путем длительного перемешивания водной суспензии волокон в дезинтеграторе. [32]
 |
Схемы строения пор. [33] |
При образовании вторичной оболочки ее слои не откладываются сплошь на всей поверхности тонкой первичной оболочки; обычно остаются перерывы, эти неутолщенные места оболочки называются порами. Поры представляют собой небольшие узкие канальцы, идущие от первичной оболочки до полости клетки. [34]
Представителем ГМЦ в первичной стенке является ксилоглю-кан, который характерен для всех первичных оболочек наземных растений. Структура ксилоглюкана почти не изменилась в процессе эволюции, что указывает на его важную роль в клеточной оболочке. [35]
В то же время отмечается [131], что если волокна высушены, то без удаления первичных оболочек межволоконные связи не образуются. Если же они не подвергались сушке, первичные оболочки смежных волокон очень прочно связываются между собой. Поверхность слоя S, и особенно слоя S2 легко фибриллпруется, и в процессе сушки бумаги между смежными волокнами образуются прочные связи. [36]
В ряде научных школ, возглавляемых Алберсхеймом, Норткот, Лампортом, Престоном [25, 39, 52, 62, 74] и другими, созданы модели организации первичной оболочки, в которых важное место занимают ГМЦ и пектиновые вещества. В первичной оболочке присутствует белок, богатый гидроксипролином. В различных растениях он составляет 2 - 10 % от массы оболочки. Этот белок связан с углеводами и образует смешанный биополимер - гликопро-теин, названный экстенсином. Экстенсии связан с ГМЦ и пектиновыми веществами. Лампорт [52] выдвинул рабочую гипотезу, согласно которой первичную оболочку образуют две переплетенные сетки - сетка, состоящая из микрофибрнлл целлюлозы, и сетка экстенсина, - которые погружены в матрикс из ГМЦ и пектиновых веществ. Целлюлоза, составляющая около 30 % массы оболочки, связана с полисахаридами матрикса ковалентными или водородными связями. [37]
Первичные оболочки удобно изучать на тканевых культурах растений [31, 60], так как с их помощью можно получить однородный материал, содержащий только первичные оболочки. [38]
Распределение лигнина по сечению трех слоев вторичной оболочки ( S, 52, 5), срединной пластинки ( М ] и первичной оболочки ( Р) было установлено при помощи ультрафиолетовой микроскопии. [39]
 |
Схема строения пары окаймленных пор. [40] |
Вторичная оболочка вокруг водопроводя-щего элемента, разумеется, не может быть совершенно сплошной, в ней всегда бывают углубления, доходящие до первичной оболочки. [41]
Мерсера ( 1965) о том, что клубеньковые бактерии внедряются в корень в виде мелких ( 0 1 - 0 4 мкм) кокковидных клеток через промежутки ( 0 3 - 0 4 мкм) целлюлозной фибриллярной сети первичной оболочки корневых волосков. Электронно-микроскопические фотографии ( рис. 149) поверхности корня, полученные методом реплик, и факт мельчания клеток клубеньковых бактерий в ризосфере бобовых растений подтверждают это положение. [43]
Там, где она впоследствии протянется, видны лишь многочисленные мелкие пузырьки; одни из них еще лежат изолированно, другие располагаются цепочками и слились друг с другом, В середине видна молодая клеточная оболочка, которая уже стала сплошной, но к ней все еще подходят и вливаются в нее новые пузырьки, пока, наконец ( правый снимок), первичная оболочка не будет завершена ( вместе с плаз-модесмами. Пузырьки же, формирующие ее - это действительно пузырьки Гольджи, отшнуровавшиеся от цистерн Гольджи, входящих в состав диктиосом. С этим превосходно согласуется тот факт, что первичная оболочка никогда не состоит только из целлюлозы, а преимущественно содержит полисахарид пектин. Вторичная оболочка образуется путем наслоения целлюлозных фибрилл; однако последние происходят не из пузырьков Гольджи, а образуются в пристенных областях цитоплазмы. [44]
В ряде научных школ, возглавляемых Алберсхеймом, Норткот, Лампортом, Престоном [25, 39, 52, 62, 74] и другими, созданы модели организации первичной оболочки, в которых важное место занимают ГМЦ и пектиновые вещества. В первичной оболочке присутствует белок, богатый гидроксипролином. В различных растениях он составляет 2 - 10 % от массы оболочки. Этот белок связан с углеводами и образует смешанный биополимер - гликопро-теин, названный экстенсином. Экстенсии связан с ГМЦ и пектиновыми веществами. Лампорт [52] выдвинул рабочую гипотезу, согласно которой первичную оболочку образуют две переплетенные сетки - сетка, состоящая из микрофибрнлл целлюлозы, и сетка экстенсина, - которые погружены в матрикс из ГМЦ и пектиновых веществ. Целлюлоза, составляющая около 30 % массы оболочки, связана с полисахаридами матрикса ковалентными или водородными связями. [45]
Страницы: 1 2 3 4 5