Фосфотриоз
Cтраница 3
Кроме конечных имеет место образование промежуточных продуктов обес-печиващих циклическое течение процесса и регенерацию акцептора С02 - рибулозодифосфата. Все промежуточные продукты, представляющие собой фосфорные эфиры моносахаридов с количеством углеродных атомов от 3 до 7, также образуются из фосфотриоз. [31]
Кодегидраза I ( Ко I) ( дифосфопиридиннуклеотид, козимаза) находится почти во всех клетках растений и животных, а также в бактериях; особенно богаты ею дрожжи. Важнейшими субстратами, которые она окисляет, являются молочная, яблочная, [ 3-оксимасляная, глютаминовая и глице-ринфосфорная кислоты, а также фосфотриозы и некоторые другие соединения. [32]
 |
Схема процесса дыхания дрожжей ( в рамках даны конечные продукты каждой стадии. [33] |
Далее фруктозо-6 - фосфат при участии фермента глюкозофосфатизомеразы превращается в глюкозо-6 - фосфат. Изомераза фосфотриоз обеспечивает превращение фосфоглицеринового альдегида в диоксиацетон-3 - фосфат. При наличии альдолазы происходит конденсация двух фосфотриоз с образованием фруктозо-1 6-дифосфата, который в дальнейшем переходит во фруктозо-6 - фосфат. [34]
Лиазы являются катализаторами отщепления от субстратов негидролитическим путем определенных групп с образованием двойной связи или с присоединением группы к двойной связи. Одни из них катализируют отщепление воды, другие - углекислоты или аммиака. Фермент альдолаза катализирует расщепление фруктозо-дифосфата на две молекулы фосфотриоз. Многие из них принимают участие в реакциях цикла Кребса. [35]
Равновесие данной изомеразной реакции сдвинуто в сторону дигид-роксиацетонфосфата: 95 % дигидроксиацетонфосфата и около 5 % глице-ральдегид-3 - фосфата. В последующие реакции гликолиза может непосредственно включаться только один из двух образующихся триозофосфатов, а именно глицеральдегид-3 - фосфат. Вследствие этого по мере потребления в ходе дальнейших превращений альдегидной формы фосфотриозы ди-гидроксиацетонфосфат превращается в глицеральдегид-3 - фосфат. [36]
Ферменты обладают очень высокой каталитической активностью. Одна молекула фермента за минуту может прореагировать с тысячами и даже миллионами молекул специфического субстрата. Так, алкогольдегидрогеназа, катализирующая превращение ацетальдегида в этиловый спирт, превращает в минуту 4700 молекул субстрата, а изомераза фосфотриоз - 500 тыс. молекул субстрата. [37]
Центрифугат сливают в делительную воронку и встряхивают с 20 мл бензальдегида. Слой бензаль-дегида сливают и встряхивание повторяют еще 3 раза. Затем бензаль-дегид удаляют 4-кратной экстракцией равным объемом эфира. К полученному раствору ( раствор фосфотриоз можно хранить в замороженном состоянии в течение 7 - 12 дней) добавляют 10 мл 1 М раствора уксуснокислого кальция и 30 мл 95 % - ного этилового спирта. Выпавший осадок отделяют центрифугированием. К центрифугату добавляют 20 мл 95 % - ного этилового спирта и 200 мл ацетона, оставляют на ночь в холодильнике. Осадок собирают центрифугированием, промывают 95 % - ным спиртом, затем эфиром, высушивают в вакуум-эксикаторе над хлористым кальцием и хранят в эксикаторе при 0 - 4 С. Для освобождения от ионов кальция используют смолу Дауэкс-50 в Н - форме. [38]
ПФП называют апотомическим путем ( от лат. Выбор пути утилизации глюкозы решается на стадии фруктозо-6 - фосфата. БФ реализуется дихотомический распад до фосфотриоз. В случае отсутствия вторичного фосфорилирования Ф-6-Ф иЗомеризуется в Г-6-Ф, который и вступает в ПФП. [39]
Как при дыхании, так и при брожении энергия освобождается в результате окислительно-восстановительных процессов. Эти процессы связаны с перемещением водорода. При дыхании водород идет на восстановление кислорода, а при брожении-на восстановление тех или иных продуктов распада молекулы углевода. Перенос двух водородов с фосфотриозы на кислород при дыхании должен был бы дать около 60 кал, а перенос таких же двух водородов с фосфотриозы на ацетальдегид, как это происходит при брожении, дает всего лишь 14 кал. [40]
Как при дыхании, так и при брожении энергия освобождается в результате окислительно-восстановительных процессов. Эти процессы связаны с перемещением водорода. При дыхании водород идет на восстановление кислорода, а при брожении-на восстановление тех или иных продуктов распада молекулы углевода. Перенос двух водородов с фосфотриозы на кислород при дыхании должен был бы дать около 60 кал, а перенос таких же двух водородов с фосфотриозы на ацетальдегид, как это происходит при брожении, дает всего лишь 14 кал. [41]
Расщепление фруктозо-1 6-дифосфата на две фосфотриозы катализирует альдолаза ( К. При этом образуется глицеральдегид-3 - фосфат и диоксиацетонфосфат. Альдолаза мышц не требует для проявления ферментативной активности ионов металлов или каких-либо-кофакторов. При исследовании превращения фруктозо-1 6-дифосфата в качестве источника альдолазы используют диализованные экстракты мышц. В процессе диализа из экстракта удаляются компоненты адени-ловой системы НАД и неорганический фосфат, в отсутствие которых становится невозможным дальнейшее превращение глицеральдегид-3 - фосфата под влиянием глицеральдегид-3 - фосфатдегидрогеназы. Ферментативное расщепление фрук-тозо-1 6-дифосфата обратимо, положение равновесия с повышением температуры смещается в сторону образования фосфотриоз, константа равновесия при этом возрастает. [42]
Страницы: 1 2 3