Cтраница 2
От цикла Кребса водород попадает к НАД, гидрированная форма НАД - НАД-Н передает водород ФАД, затем коферменту - Q и далее в систему цитохромов. По цитохромам движутся только электроны, ионы водорода находятся в среде и в конечном счете соединяются с нонами кислорода, которые образуются в конце цепи цитохромов. [16]
Реакции цикла Кребса в валовом виде можно представить уравнением СН3СООН 2Н2О - 2COj 8Н из которого видно, что в цикл Кребса не вовлекаются ни молекулярный кислород, ни неорганический фосфор, ни АТФ. Атомы водорода ( пары электронов), отдаваемые промежуточными продуктами цикла Кребса, переходят через длинную цепь ферментов ( переносчиков электронов), опускаясь на все более низкие энергетические уровни. Процесс завершается лишь тогда, когда восстанавливается конечный акцептор электронов в процессе дыхания - молекулярный кислород. [17]
От цикла Кребса идут пути многих биосинтетических реакций - синтеза углеводов, липидов, пуринов, пиримидинов и пор-фиринов. Синтез белков также связан с циклом, в котором создаются предшественники ряда аминокислот. В то же время биологическое окисление служит источником энергии, запасаемой в АТФ. [18]
От цикла Кребса идут пути многих биосиитетических реакций - пути синтеза углеводов, липидов, пуринов, пиримидииов и порфирннов. Синтез белков также связан с циклом, в котором создаются предшественники ряда аминокислот. Вместе с тем, как мы увидим, биологическое окисление является источником энергии, запасаемой в АТФ и необходимой для биосинтетических процессов. [19]
Три метаболита цикла Кребса являются а-кетокислотами: пирови-ноградная, щавелевоуксусная и а-кетоглутаровая кислоты. При пере-аминировании они могут давать соответствующие аминокислоты - ала-нин, аспарагиновую и глутаминовую кислоты. Эти кислоты не являются незаменимыми компонентами пищи и обычно синтезируются из промежуточных продуктов углеводного обмена. Обратимость процесса подтверждается тем, что из аминокислот только аланин, ашаратановая и глутаминовая кислоты быстро окисляются в мышцах. [20]
Однако реакции цикла Кребса не могут полностью обеспечить синтез этих промежуточных продуктов. [21]
Три метаболита цикла Кребса являются а-кетокислотами: пирови-ноградная, щавелевоуксусная и а-кетоглутаровая кислоты. При пере-аминировании они могут давать соответствующие аминокислоты - ала-нин, аспарагиновую и глутаминовую кислоты. Эти кислоты не являются незаменимыми компонентами пищи и обычно синтезируются из промежуточных продуктов углеводного обмена. Обратимость процесса подтверждается тем, что из аминокислот только аланин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты быстро окисляются в мышцах. [22]
Из кислот цикла Кребса чаще всего накапливаются яблочная и лимонная кислоты. Эти кислоты, по-видимому, наиболее известны в качестве главных компонентов мясистых плодов, причем в апельсинах, лимонах, землянике, красной и черной смородине, крыжовнике и в плодах томата преобладает лимонная кислота, а в яблоках, сливах и вишнях - яблочная. Действительно, в большинстве органов растений содержатся в легко обнаружимых количествах одна или обе эти кислоты; в некоторых же органах зеленых растений, в которых обмен кислот протекает по типу, характерному для представителей сем. IV), накапливаются значительные количества яблочной кислоты в течение ночи, а в течение следующего дня на свету эта яблочная кислота потребляется. Величина этих суточных колебаний варьирует в зависимости от типа органа, от стадии развития, от общих климатических условий, а также от ряда других факторов. Максимальная величина колебаний, достигавшая 2682 мг на 100 г сырого веса, была отмечена Барухом и Джоши в Бомбее для листьев Вгуор-hyllum calycinum в зимние месяцы. В условиях умеренного климата наблюдаемое изменение достигает 500 - 1000 мг на 100 г сырого веса. [23]
Исключительная роль цикла Кребса определяется следующими важными особенностями этой системы: в цикл могут включаться не только углеводы, но и жиры, и белки; цикл связан с важной системой переноса электронов или водорода от пиридиннуклеотидов к кислороду воздуха. [24]
При изучении цикла Кребса встретятся следующие кислоты: пировиноградная, уксусная, лимонная, цыс-аконитовая, изоли-монная, щавелевоянтарная, а-кетоглутаровая, янтарная, фумаро-вая, яблочная, щавелевоуксусная. [25]
Первая стадия цикла Кребса представляет собой практически необратимую реакцию конденсации ацетил - КоА и щавелевоуксусной кислоты под действием цитрат-оксалоацетат-лиазы ( цитрат-синтазы, 4.1.3.7), При этом образуется лимонная кислота и освобождается молекула ко-фермента А ( механизм процесса см. кн. I, стр. [26]
Главная функция цикла Кребса для энергетики клетки состоит в высвобождении четырех пар атомов водорода и соответствующих им электронов. Атомы водорода выделяются в результате следующих четырех реакций окисления. [27]
Связь между циклом Кребса и другими процессами превращения биологических молекул показана схематически ниже. [28]
Хотя мы рассматриваем цикл Кребса как начальную фазу дыхания, молекулярный кислород непосредственно не участвует ни в одной из составляющих его реакций. Однако в отличие от систем брожения в случае цикла Кребса регенерация окисленных кофакторов требует присутствия кислорода. С энергетической точки зрения эта способность к использованию энергии электронов восстановленных кофакторов составляет большое преимущество системы дыхания перед анаэробными реакциями, в случае которых эти электроны растрачиваются на образование ненужных отходов метаболизма, например молочной кислоты. [29]
Добавление промежуточных продуктов цикла Кребса усиливает дыхание срезов запасных тканей растений. [30]