Тилакоидная мембрана
Cтраница 1
Тилакоидная мембрана содержит хлорофилл а, р-каротин и оксокароти-ноиды, такие как миксоксантофилл, эхиненон и зеаксантин, а также компоненты цепи фотосинтетического переноса электронов. Отличительной особенностью цианобактерии ( и красных водорослей) является наличие фикобилисом. Это дисковидные образования, прилегающие снаружи к тилакоидам. Фикоби-липротеины в свою очередь состоят из белка и простетических групп - фикоцианобилина или фикоэритробилина. По своей функции это светособирающие пигменты цианобактерии; поглощенная ими энергия передается главным образом фотосистеме II. Хлорофилл а снабжает энергией только фотосистему I. Фикобилисомы могут составлять до половины всего белка клетки. [1]
Тилакоидная мембрана содержит в себе пигментные молекулы ( хлорофи Гл а, хлорофилл Ъ и каротиноиды), переносчики электронов и ферменты. Подавляющее большинство молекул хлорофилла ( 99 5 %), а также дополнительные пигменты ( каротиноиды, фикобили-протеины) ответственны за поглощение света и распределение энергии; они образуют систему антенны. Лишь незначительная часть хлорофилла а выполняет роль фотохимического реакционного центра, в котором протекает собственно фотохимическая окислительно-восстановительная реакция. Каротиноиды выполняют также защитную функцию: при очень ярком солнечном освещении они отдают избыточную энергию в окружающую среду и тем самым защищают молекулы хлорофилла от фотоокисления. Система светособирающих пигментов и реакционный центр объединены в так называемую фотосинтетическую единицу. [2]
Рост тилакоидной мембраны и развитие функционирующего фотосинтетического аппарата в ходе дифференциации этиопласта в хлоропласт - многоступенчатый процесс, который включает не только биосинтез структурных и функциональных компонентов, но также и интеграцию и сборку этих компонентов в функциональные единицы. На разных стадиях развития мембран можно выделить тилакоиды, содержащие ФС I - и ФС П - единицы. Сначала формируются ядра ФС I и ФС II, включающие реакционные центры, а затем простые ( мономерные. Дифференциация первичных тилакоидов в тилакоиды стромы и гран происходит по мере синтеза ССК; в ходе такой дифференциации размер ФС I - и ФС Н - единиц увеличивается, а в процессе дальнейшего развития пигмент-белковые комплексы постепенно организуются в большие надмолекулярные структуры полностью развитых хлоропластов. [3]
Система тилакоидных мембран хлоропласта превращает энергию света в форму, которая может быть использована для осуществления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию - первичный процесс, с помощью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СС2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [4]
В тилакоидную мембрану также вмонтированы дополнительные, или иначе, вспомогательные пигменты - каротиноиды. [5]
В тилакоидных мембранах присутствуют вместе с хлорофиллами также и некоторые второстепенные светопогло-щающие пегменты; их называют вспомогательными. К вспомогательным пигментам относятся различные кароти-ноиды, окрашенные в желтый, красный или пурпурный цвет. Среди них наиболее важны красный пигмент ( 3-каротин ( рис. 23 - 9) - изопреноидное соединение, которое служит у животных предшественником витамина А ( разд. [6]
В тилакоидных мембранах хлоропла-стов высших растений содержатся фотосистемы двух типов, каждая со своим набором светособирающих молекул хлорофиллов и каротиноидов и со своим фотохимическим реакционным центром. [8]
Рассмотрим как устроены тилакоидные мембраны и почему они способны улавливать энергию света. Первостепенную роль в них играют зеленые хлорофиллы, которые своей длинной, гидрофобной боковой цепью глубоко внедряются в мембрану и закрепляются в поверхностном слое. [9]
Дальнейшие р-ции в тилакоидных мембранах происходят между молекулами в их осн. Эти р-ции организованы в электронтранспортную цепь - последовательность фиксированных в мембране переносчиков электрона. В электронтранс-портной цепи высших растений и водорослей содержится два фотохим. [11]
На рисунке показан участок тилакоидной мембраны. [12]
Когда свет возбуждает молекулу хлорофилла, находящуюся в тилакоидной мембране, один из ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень, определяемый энергией поглощенного света, в результате чего молекула и оказывается в возбужденном состоянии. Затем энергия возбуждения ( экси-тон) быстро мигрирует по набору свето-собирающих пигментных молекул к реакционному центру фотосистемы, так что один из электронов этой фотосистемы приобретает большое количество энергии. [13]
 |
Электронная микрофотография среза хлоропласта. [14] |
Ряд фактов показывает, что все процессы фотосинтеза локализованы в тилакоидных мембранах. Именно в них содержатся активные пигменты, прежде всего хлорофилл. Фрагменты тилакоидов реализуют реакцию Хилла и фотофосфорили-рование. [15]
Страницы: 1 2 3 4