Cтраница 3
В табл. 39 дана сводка наиболее важных экспериментальных определений углекислотных кривых фотосинтеза, начиная с исследований Блэкмана и Смита. Как общее правило, эти кривые сперва поднимаются быстро, затем медленнее и наконец переходят в плато насыщения. При чрезмерно высоких значениях [ СО2 ] скорость может снова падать. В табл. 39 приводятся концентрации, оказавшиеся необходимыми для того, чтобы произвести полное и половинное насыщение двуокисью углерода в тех случаях, когда приближение к насыщению является постепенным; вторая цифра может быть часто дана с большей точностью, чем первая. [31]
В некоторых последующих исследованиях, например Ван-дер - Хо-нерта [37], получились кривые, настолько точно приближающиеся к типу Блэкмана ( см., например, фиг. Другие столь же надежные измерения дали, однако, совершенно иную картину - семейство кривых P f ( Fl, расходящихся с самого начала ( см., например, фиг. [32]
Получив аналогичные данные по дыханию листьев, подтверждающие его выводы для ассимиляции ( эти данные опубликованы не были), Блэкман выдвинул предположение, что при соответствующих изменениях температурных и временных коэффициентов примененная схема, возможно, окажется пригодной для описания температурной зависимости самых разнообразных метаболических процессов. Он утверждал, что для фотосинтеза эта зависимость действительно экспоненциальна, причем Qio равен приблизительно 2; однако при температуре выше 25 С вступает в силу фактор времени, действие которого сказывается тем сильнее, чем выше температура. По предположению Блэкмана, это происходит вследствие повреждающего эффекта, который при не слишком продолжительном воздействии обратим, так что система может вернуться в исходное состояние, если экспозиция не была слишком длительной. [33]
Другими словами, кривая выхода фотосинтеза Р относительно переменного F ( при постоянном значении всех других кинетических факторов) имеет, по Блэкману, форму ABC ( фиг. [34]
Не соглашаясь с тем, что существует только качественное подобие между эмпирическими световыми кривыми и ломаными линиями, предсказанными теорией лимитирующих факторов, Блэкман настаивал на наличии количественного совпадения и этим вызвал полемику, о которой шла речь в гл. Он утверждал, что не происходит никакого уменьшения скорости процесса при высоких интенсивностях света до тех пор, пока перегревание не вызовет повреждений, и отрицал постепенность перехода от линейно поднимающейся части световых кривых к горизонтальной. [35]
Два типовых окна Чебышева и Кайзера и их амплитудные спектры показаны на рисунке 5.25. Для сравнения там же приведены прямоугольное окно и окно Блэкмана. Графики на рисунке 5.25 ( Ь) были получены для окон, рассчитанных в 32 точках с добавлением 480 нулей и последующим 512-точечным ДПФ. [36]
Однако, несмотря на ряд фундаментальных исследований Эйнштейна, Нернста и Линдемана, Дебая, Борна и Кармана и последующее развитие этих работ Блэкманом, Тарасовым, Лифшицем и др., не удалось разработать практические методы расчета термодинамических функций веществ в твердом состоянии, в которых бы не использовались результаты экспериментальных измерений теплоемкости. Существующие теории теплоемкости находят лишь ограниченное применение, главным образом в качестве методов экстраполяции данных по теплоемкости к абсолютному нулю. [37]
К фотосинтезу, однако, этот закон не применялся до тех пор, пока более чем через 60 лет, в 1905 г., Блэкман не провозгласил свой принцип лимитирующих факторов: Если скорость процесса зависит от ряда отдельных факторов, то ее изменение определяется изменением самого медленного фактора. Этот самый медленный, или лимитирующий, фактор можно выявить экспериментально, руководствуясь следующим правилом: Если величина данной функции лимитируется одним из нескольких действующих факторов, то увеличение этого фактора, и только его одного, будет приводить к возрастанию величины этой функции. Смысл принципа Блэкмана хорошо проиллюстрирован графически на фиг. [38]
Обзор экспериментальных данных по теплоемкости при низких температурах и сравнение их с результатами расчетов по теории Дсбая с использованием упругих постоянных и с теорией кристаллической решетки, развитой Блэкманом и др. Показано, что во многих случаях согласие теории Дебая с экспериментом является в значительной мере случайным. [39]
Понижение фотосинтеза при чрезвычайно высоких концентрациях двуокиси углерода ( например, при 10 об. % СО2 и больше, что соответствует свыше 300 10 - 5 М), которое до Блэкмана рассматривалось как подтверждение теории оптимума, было истолковано Блэк-маном как эффект торможения, свойственный самому кинетическому механизму фотосинтеза. [40]
Противоречия между данными Блэкмана и его учеников, с одной стороны, и данными западноевропейских ученых, таких, как Хардер или Варбург [135, 306], с другой, были, наконец, разрешены работами Маскелла [213, 214], выполненными в лаборатории Блэкмана. Маскелл, использовавший для опыта отрезанные листья лавровишни ( Prunus lauro-cerasus), измерял в течение 24 ч скорость поглощения СО2 из воздуха, проходящего через освещенную камеру, в которой находился лист. [41]
Некоторые исследователи, ясно осознавшие неизбежность искажения кривых фотосинтеза для света и двуокиси углерода вследствие обсуждавшихся в предыдущем разделе влияний глубины, предположили, что в той мере, в какой эти влияния могут быть устранены ( экспериментально - применением очень разбавленных суспензий или математически - введением соответствующих поправок на негомогенность), кинетические кривые будут приближаться к идеальным кривым типа Блэкмана. Несомненно, что устранение влияния глубины укорачивает переходный участок между восходящей частью кривых и горизонтальной частью насыщения. В показывает, что это не делает переломы кривых резкими. Только незначительная часть отклонений от поведения типа Блэкмана может быть приписана негомогенности; даже при устранении всех влияний глубины в кинетическом анализе все же приходится сталкиваться с системами кинетических кривых всех трех типов, примеры которых приведены на фиг. [42]
Самые ранние количественные исследования об отношении скорости фотосинтеза к концентрации двуокиси углерода были сделаны Крейслером [5,6] в 1885 и 1887 гг., Брауном и Эскомбом [10] в 1902 г. и Требу [12] и Пантанелли [13] в 1903 г. Так как эти наблюдения показали увеличение скорости с увеличением [ СО2 ] в области низких концентраций и уменьшение скорости при высоких концентрациях, они истолковывались на основе популярной тогда теории оптимума ( см. фиг. Блэкман и Смит [19] не сочли, что эти факты могут быть лучше объяснены с точки зрения теории лимитирующих факторов. Блэкман указал, что не существует никаких доказательств наличия минимума [ СО2 ], необходимого для начала фотосинтеза, или наличия резкого оптимума. Вместо этого опыты показывают широкий ряд значений [ СО2 ], при которых скорость остается приблизительно постоянной. [43]
Шестьдесят лет спустя Блэкман [4] высказал предположение, что этот закон в обобщенном виде может быть применен к фотосинтезу, и в этом случае он может объяснить наблюдаемые факты лучше, чем представление о трех кардинальных точках. Блэкман заимствовал от Либиха мысль, что скорость биологического процесса ( в данном случае фотосинтеза) определяется при данных условиях одним лимитирующим фактором; однако в дополнение к снабжению материальными ингредиентами ( единственный вид факторов, с которым имел дело Либих) Блэкман рассматривал как возможные лимитирующие факторы также температуру и интенсивность света. [44]
Блэкман [20] подверг этот метод критике, совершенно справедливо отметив, что при этом уменьшается только продолжительность облучения, но не интенсивность света. Однако в приложении к той же статье он писал: Анализ ряда опытов, в которых упомянутый метод использовался Брауном и Эскомбом, показывает, что лист в процессе ассимиляции можно сравнить с глазом, воспринимающим световое раздражение, и что уменьшение продолжительности освещения вдвое при любой интенсивности света эквивалентно точно такому же уменьшению интенсивности. [45]