Энергетический заряд
Cтраница 3
Результаты проведенных исследований позволяют предполагать, что аллостерические ферменты активируются или ингибируются тем или иным аденилатом и что именно это обеспечивает согласованную регуляцию всего метаболизма клетки. Если, например, энергетический заряд клетки возрастает, то активность катаболических ферментов снижается, а активность ферментов, участвующих в процессах синтеза, увеличивается. При уменьшении энергетического заряда наблюдается обратная картина. [31]
Активность многих ферментов, участвующих в энергетическом обмене клетки, по крайней мере частично регулируется энергетическим статусом клетки, причем главными метаболическими сигналами служат аденилаты. В мышце устрицы реакции, катализируемые обоими интересующими нас ферментами, ведут к образованию высокоэнергетических фосфатов ( АТФ в случае пируваткиназы и ИТФ или ГТФ - в случае фосфоенолпируваткарбоксикиназы), и обе они подвержены ингибированию своим продуктом. В этом отношении оба фермента ведут себя в соответствии с концепцией энергетического заряда Эткин-сона. Такой механизм, несомненно, способствует физиологическому равновесию в точке разветвления пути фосфоенолпирувата, но сам по себе он не обладает достаточной специфичностью, чтобы им можно было объяснить переход от аэробного обмена к анаэробному. Необходимая специфичность может быть привнесена ионами Н и L-аланином. [32]
Некультивируемое состояние аналогично переходу в анабиоз. Оно вызывается перенесением организмов в природные условия, например, в морскую воду или почву, с недостатком питательных веществ. Происходит перестройка клетки, в которой участвуют гены голодного стресса, резко снижается метаболизм, энергетический заряд ( доля АТФ), мембранный потенциал. Выход из некультивируемого состояния возможен, но механизм его не расшифрован. [33]
Аткинсон и его сотрудники обнаружили высокую чувствительность системы к А ( резко выраженную сигмоид-ную зависимость) при каждом фиксированном уровне А X. Авторы отмечают, что такая зависимость должна наблюдаться в том случае, если скорость реакции зависит от соотношения концентраций. В частности, они применяют найденную закономерность к системе энергетических путей обмена, предполагая, что у всех ферментов этой системы, использующих АТФ, кинетика характеризуется именно такой зависимостью от энергетического заряда клетки. [34]
Большинство реактивных двигателей может работать на керосине и на топливе широкого фракционного состава. Топлива широкого фракционного состава являются в настоящее время массовыми, используемыми на большей части самолетов с дозвуковыми скоростями. В условиях большой высоты из-за повышенной упругости паров потери такого топлива становятся значительными, что приводит к снижению дальности полета и, следовательно, экономичности в эксплуатации самолета. Из-за различия плотностей энергетические заряды равных объемов топлива широкого фракционного состава и топлива, представляющего лигроино-ке - j росиновую фракцию, сильно различаются. Топливо с большей j плотностью характеризуется большим энергосодержанием в еди - нице объема. Последнее очень важно для самолетов со значитель - j ной дальностью полета, начинающих свой полет с предельно заполненными топливом баками. [35]
Энергодающая мембрана, осуществляющая электрохимическое преобразование энергии во внутреннюю энергию мембраны и синтез АТФ. В мембране расположен механизм трансмембранного переноса веществ: субстратов - внутрь клетки и продуктов - наружу. Система транспорта определяет сродство клетки к субстратам метаболизма и соответственно эффективность осуществляемых ею химических реакций. Исследование энергетического механизма было в основных чертах завершено в 1980 - х гг. О его активности судят по энергетическому заряду, соответствующему относительному содержанию АТФ, энергиза-ции мембраны. [36]
Выше мы видели, что АТР и ADP являются модуляторами важных регуля-торных ферментов, участвующих в гликолизе, цикле лимонной кислоты и окислительном фосфорилировании; АТР действует как отрицательный модулятор, a ADP обычно стимулирует катаболизм углеводов. Вследствие этого любое изменение отношения действующих масс [ ATP ] / [ ADP ] [ PJ, в норме весьма высокого, может соответствующим образом изменять также и активность некоторых регуляторных ферментов центральных катаболических путей. Имеются, однако, среди этих ферментов и такие, для которых положительным модулятором служит AMP. Чтобы оценить участие в метаболической регуляции наряду с АТР и ADP также и AMP, Даниэль Ат-кинсон ввел понятие энергетического заряда и использовал его в качестве одной из характеристик энергетического состояния клеток. [38]
У мясной мухи в первые минуты полета пируват образуется при гликолизе быстрее, чем он может окисляться в цикле Кребса. Поэтому он некоторое время накапливается, а затем превращается в другие метаболиты, среди которых преобладает аланин. Причина этой кратковременной недостаточности цикла Кребса - неадекватное поступление оксалоацетата для реакции цитрат-синтазы. Ни один из промежуточных продуктов цикла Кребса - ни глутамат, ни аспартат - не способен проникать через барьер митохондриальной мембраны. Ввиду такой стратегической роли пролина не удивительно, что про-линдегидрогеназа - фермент, ответственный за мобилизацию пролина, - находится под жестким контролем со стороны энергетического заряда. [39]
Фруктозодифосфатаза ( ФДФаза) - фермент, у которого в щелочной среде V max сильно возрастает при высоком давлении; это означает, что величина ДУ для катализируемой им реакции отрицательна. Напомним, что Фруктозодифосфатаза, будучи одним из ключевых регуляторных ферментов, играет важную роль в регуляции метаболического пути глюконеогене-за. Суммарная реакция ( фруктозодифосфат-нрруктозо-6 - фос-фат Фп) требует присутствия двухвалентных катионов ( Mg2 или Мп2), и активность фермента в значительной мере контролируется внутриклеточной концентрацией АМФ. При низкой концентрации АМФ, что соответствует высоким концентрациям АТФ, клетка может понизить интенсивность гликолиза и переключиться на регенерацию глюкозы из предшественников с меньшим молекулярным весом, например из пирувата и глюко-генных аминокислот. АМФ - мощный ингибитор фруктозодифосфатазы, и до тех пор, пока концентрация АМФ не будет достаточно низкой, этот фермент остается выключенным. Из этого ясно, что противоположное действие аденилатов с высоким и низким энергетическим зарядом на фруктозодифосфатазу и фосфофруктокиназу имеет весьма большое значение для физиологии клетки. [40]
Страницы: 1 2 3