Разобщающий агент

Cтраница 3

На чем в принципе может быть основано подобное его действие. Теперь такого рода разобщающие агенты уже не применяются в качестве лекарственных препаратов, поскольку известны случаи, когда их применение приводило к летальному исходу. Почему прием разобщающих агентов может вызвать смерть. [31]

Действие типичного разобщающего агента 2 4-динитрофенола. При рН 7 этот агент существует главным образом в виде аниона, не обладающего способностью растворяться в липидах. В иротонированной форме 2 4-динитрофенол растворим в липидах и потому может проходить сквозь мембрану, перенося с собой протон. По другую сторону мембраны перенесенный протон отщепляется. Действуя таким образом, разобщающие агенты препятствуют возникновению градиента концентрации ионов Н между двумя сторонами мембраны. Подобные разобщающие агенты, переносящие ионы Н, называют протонофо-рами. [32]

Некоторые химические вещества, например 2 4-динитрофенол ( рис. 17 - 17), подавляют фосфорилирование ADP до АТР, не влияя при этом на перенос электронов в митохондриях. Они разобщают перенос электронов и синтез АТР, разрушая необходимую связь между этими процессами. Такие вещества называются поэтому разобщающими агентами, В их присутствии свободная энергия, выделяемая при переносе электронов, переходит в тепло, а не запасается в виде АТР. [33]

Представляют большой интерес эксперименты Стоекениуса и Рэкера с искусственными липидными пузырьками, в которые включались фрагменты пурпурных мембран. При освещении светом таких пузырьков происходит изменение рН среды. Это изменение чувствительно к действию разобщающих агентов. Следовательно, свет порождает градиент концентрации протонов. В связи с тем что бактериородопсин был единственным белком в липид-ных пузырьках и потому, что он был одинаково активен в пузырьках, образованных из разных липидов, исследователи пришли к заключению, что именно бактериородопсин использует энергию света для образования градиента протонов. [34]

Несколько фенолов, включая и некоторые из вышеупомянутых, стимулируют дыхание митохондрий, активность аденозинтрифосфатазы и разобщают окислительное фосфорилирование. Эти соединения являются менее активными разобщающими агентами и тормозят потребление кислорода примерно в такой же степени, как и фосфорилирование. [35]

Прием внутрь разобщающих агентов вызывает обильное потоотделение и повышение температуры тела. Как изменяется отношение Р / О в присутствии разобщающих агентов. [36]

Исследование разобщения и сравнение разобщенных процессов с окислительным фосфорили-рованием позволяют глубже понять механизм самого фотофосфорилирования. Было показано, что ЭДТА удаляет из хлоропластов белок, служащий для сопряжения этих двух процессов. В то же время механизм действия остальных, в химическом отношении совершенно различных, разобщающих агентов пока остается не выясненным. Понимание взаимодействия переноса электронов и фосфорилирования еще более затрудняется вследствие тех особенностей, которые свойственны различным медиаторам переноса электронов, особенно ферредоксину и ФМС. [37]

Особую группу составляют Независимые разобщающие агенты - ионофорные агенты. Сюда относятся валиномицин, грамицидин, нонактин. Соединения этой группы характерны тем, что для проявления их действия необходимо присутствие катионов К-К Разобщающим агентом как окисления, так и фотофосфорилирования является дезаспидин - токсин, выделенный из папоротников. Фотофосфорилирование разобщается ионами NH -, которые не вызывают разобщение окислительного фосфорилирования в митохондриях. [38]

Разобщающие агенты - вещества различной природы, способные разобщать процессы окислительного фосфорилирования и дыхания. Они, как правило, стимулируют дыхание, подавляя фосфорилирование, сопряженное с ним. Примером разобщающих агентов служит 2 4-динитрофенол ( ДНФ), введенный в 1948 - 1950 гг. Лумисом и Липманом. В настоящее время известно много разобщающих агентов, к которым относятся разнообразные галогенные и нитропроизводные фенола, так называемый пентахлорфенол, антибиотик грамицидин, салициланнлиды, дикумарол ( сильный антикоагулянт, выделенный из гниющего донника) и различные фенилгид-розоны ( например, карбонилцианид-п-трифторметоксинфенилгидразон), а также арсенат. [39]

Были предложены многие гипотетические механизмы действия этилена. Дженсена относительно связи между ауксинами и этиленом. Ни одно из всех многочисленных изменений, которые происходят в созревающем плоде, не удалось пока связать непосредственно с действием этилена. Высказывались предположения, что этилен действует непосредственно на ферменты, что он является коферментом или что он играет роль разобщающего агента, нарушающего сопряженность процессов окисления и фосфорилирова-ния. [40]

Хотя теперь установлено, что окислительное фосфорилирование продолжается во время климактерического и постклимактерического периодов, вопрос о возможной роли в созревании плодов природных разобщающих агентов по-прежнему представляет интерес. Так, Вар-нер [87] отмечает, что до тех пор пока кто-либо не разработает способ определения работоспособности клеток, возможность частичного разобщения окисления и фосфорилирования исключить нельзя. В связи с этим следует отметить, что Миллерд и др. [63] нашли в спелых плодах авокадо какой-то термолабильный недиализуемый фактор, который отсутствовал в предклимактерических плодах и обладал способностью усиливать дыхание и снижать интенсивность фосфорилирования в митохондриях из бобов маша. Идентифицировать этот фактор пока не удалось; предполагают, однако, что он представляет собой либо адено-зинтрифосфатазу, либо какое-то соединение со свойствами разобщающего агента. [41]

Страницы: 1 2 3