Cтраница 2
Проводят цитологическую идентификацию полученных моносомиков, монотело - и дителосомиков. Для чего все выделенные анеуплоиды скрещивают с соответствующими те-стерными линиями дителосомиков ( ДТ) Чайниз Спринг и проверяют наличие или отсутствие в потомстве смены хромосом унивалентов. [16]
Выяснено, что одной из причин пониженной плодовитости популяции АН-тетра-1 является довольно высокое содержание анеуплоидов. Посевы только семенами крупной фракции позволили понизить содержание анеуплоидов от 50 до 20 % и сильно приблизить обсеменен ность негибридного тетраплоида АН-тетра-1 к обсемененности дипло-идов. Обнаружение очень высокой фертильности пыльцы ( около 90 %) позволило предположить, что анеуплоидные гаметы жизнеспособны и отбор на плодовитость только по одной фертильности пыльцы невозможен. Дня более тщательной выбраковки анеуплоидов и обнаружения генотипического контроля плодовитости рекомендуется одновременный отбор на высокую обсемененность и повышенную фертильность пыльцы ( выше 90 %) с отбором на правильное течение мейоза в микроспорогенезе. Приведен обзор литературы о причинах пониженной плодовитости тетраплоидов клевера красного и намечены перспективы ее повышения. [17]
Поэтому отбор растений с высокой фертильностью пыльны ( методически очень простой) должен был бы повышать и Обсемененность растений. Однако жизнеспособность анеуплоидных гамет ( доказанная окрашиванием пыльцы АН-тетра-1 и проращиванием ее in vitro) не позволяет выбраковывать анеуплоиды из популяции тетраплоидного клевера только по одной фертильности пыльцы. [18]
Возможность прямого или косвенного использования результатов изучения серий анеуплоидов в селекции мягкой пшеницы объясняет большой интерес к ним генетиков, селекционеров и биохимиков. Работы с пшеницей стимулировали получение моносомных серий у овса, наборов моносомиков, трисоми-ков у хлопчатника и некоторых других типов анеуплоидов и лолиплоидов у томатов, картофеля, подсолнечника и других сельскохозяйственных культур. [19]
Дисперсионный анализ данных по эфирномасличности растений семенного потомства показал, что разнообразие по изучаемому признаку на 22 / 1 % определяется наличием анеуплоидов. Таким образом, анеуплодия увеличивает генотипическое разнообразие по содержанию эфирного масла в семенном потомстве аллополиплоидной M. Если у растений, размножающихся половым путем, анеуплоидия приводит к таким нежелательным явлениям, как снижение плодовитости, то у вегетативно размножаемых форм онтогенетическая несбалансированность аллополиплоидов является источником изменчивости, увеличивает разнообразие форм и возможности отбора наиболее ценных. [20]
У родов растений с высокими основными числами эффект, оказываемый анеуплоидностью, также слабее, чем у родов с низким основным числом. Так, у триплоидной осины ( Рори-lus), имеющей 3 - 19 57 хромосом, анеуплоидные пыльцевые зерна и зародышевые мешки функционируют нормально; анеуплоидные дочерние растения в среднем развиваются также лучше, чем соответствующие анеуплоиды у видов с низким основным числом хромосом. Это хорошо согласуется с предположением, что высокое основное число хромосом у Populus следует рассматривать как пример вторичной полиплоидии. Иными словами, основное число хромосом у осины представляет замаскированную полиплоидию и диплоидная осина на самом деле - полиплоид, происшедший от неизвестных нам и, возможно, вымерших предков с более низкими основными числами хромосом. [21]
Процентное соотношение их в опуляциях различно. Подавляющее большинство семян - от 70 91 до 0 22 % от общего числа всхожих содержит 28 хромосом; от 13 34 до 0 00 % содержит 29 хромосом; от 2 0 до 5 0 % семян содержит по 27 30 хромосом и, наконец, от 0 до 1 02 % - 26 хромосом. Анеуплоидов числом хромосом меньше 26 и больше 30 не было обнаружено. Хотя реди общей массы собираемых семян у тетраплоидов содержится не-эторое количество - от 12 до 18 % - недоразвитых, прорастить кото-ые не удается. [22]
В настоящее время серия моносомных линий Чайниз Спринг наиболее широко используется для изучения наследования разных признаков пшеницы с помощью специфических методов: моносомного и нуллисомного генетического анализа, межсортового и чужеродного замещения хромосом. При этом выявляют генетический вклад каждой отдельной хромосомы путем локализации генов в каждой из групп сцепления. Одновременно с созданием серии анеуплоидов по сорту Чайниз Спринг возникла необходимость получения серий моносомных линий у наиболее приспособленных высокоурожайных сортов, распространенных в различных природных условиях, которые пгироко вовлечены в селекционный процесс. [23]
Выяснено, что одной из причин пониженной плодовитости популяции АН-тетра-1 является довольно высокое содержание анеуплоидов. Посевы только семенами крупной фракции позволили понизить содержание анеуплоидов от 50 до 20 % и сильно приблизить обсеменен ность негибридного тетраплоида АН-тетра-1 к обсемененности дипло-идов. Обнаружение очень высокой фертильности пыльцы ( около 90 %) позволило предположить, что анеуплоидные гаметы жизнеспособны и отбор на плодовитость только по одной фертильности пыльцы невозможен. Дня более тщательной выбраковки анеуплоидов и обнаружения генотипического контроля плодовитости рекомендуется одновременный отбор на высокую обсемененность и повышенную фертильность пыльцы ( выше 90 %) с отбором на правильное течение мейоза в микроспорогенезе. Приведен обзор литературы о причинах пониженной плодовитости тетраплоидов клевера красного и намечены перспективы ее повышения. [24]
Немаловажное значение имеет полевая и лабораторная всхожесть семян. Сырые тетраплоиды гороха имеют более низкую всхожесть семян, чем 2х формы. Главная причина, по-видимому, состоит в том, что в семенном потомстве содержится значительный процент ( от 20 до 30) анеуплоидов, хотя при этом совершенно не исключается некоторое снижение всхожести также у эуготои-дов. Исследования показали, что в полевых условиях численность анеу-плоидных растений снижается больше, чем в два раза. Анеуплоиды гороха менее жизнеспособны, чем эугаюиды. Так, например, анеуплоиды уступают 28-хромосомным растениям в мощности развития, росте, числе бобов и плодовитости. [25]
Растения с 26 хромосомами не были обнаружены, по-видимому, они элиминируются вообще. Тот уровень, который выявлен нами в Сд - С фпри анализе семенного потомства, является пределом, и он будет поддерживаться за счет образования анеуплоидов 28-хромосомными организмами до тех пор, пока процесс мейоза не начнет упорядочиваться и плодовитость возрастет. [26]
Немаловажное значение имеет полевая и лабораторная всхожесть семян. Сырые тетраплоиды гороха имеют более низкую всхожесть семян, чем 2х формы. Главная причина, по-видимому, состоит в том, что в семенном потомстве содержится значительный процент ( от 20 до 30) анеуплоидов, хотя при этом совершенно не исключается некоторое снижение всхожести также у эуготои-дов. Исследования показали, что в полевых условиях численность анеу-плоидных растений снижается больше, чем в два раза. Анеуплоиды гороха менее жизнеспособны, чем эугаюиды. Так, например, анеуплоиды уступают 28-хромосомным растениям в мощности развития, росте, числе бобов и плодовитости. [27]
Выяснено, что одной из причин пониженной плодовитости популяции АН-тетра-1 является довольно высокое содержание анеуплоидов. Посевы только семенами крупной фракции позволили понизить содержание анеуплоидов от 50 до 20 % и сильно приблизить обсеменен ность негибридного тетраплоида АН-тетра-1 к обсемененности дипло-идов. Обнаружение очень высокой фертильности пыльцы ( около 90 %) позволило предположить, что анеуплоидные гаметы жизнеспособны и отбор на плодовитость только по одной фертильности пыльцы невозможен. Дня более тщательной выбраковки анеуплоидов и обнаружения генотипического контроля плодовитости рекомендуется одновременный отбор на высокую обсемененность и повышенную фертильность пыльцы ( выше 90 %) с отбором на правильное течение мейоза в микроспорогенезе. Приведен обзор литературы о причинах пониженной плодовитости тетраплоидов клевера красного и намечены перспективы ее повышения. [28]
Были также обнаружены единичные растения, в кариотипах которых наблюдали анеуплоидию по разным хромосомам во всех клетках и делении хромосом D и С. Еще были найдены два анеуплоидных кариотипа, в которых присутствовали две транслощфованные хромосомы. В первом - симметричная транслокация двух хромосом А, а во втором - дицентрическая хромосома, состоящая из больших фрагментов хромосом Аи D. На рис. 1 и 2 представлены микрофотографии некоторых карвотипов с измененным числом хромосом ( анеуплоиды и гиперплоиды) и с измененными морфологически хромосомами, наблюдаемыми в С и С тетраплоидной популяции. [29]
Таким образом, одна из пшеничных форм возникла в результате элиминации всех хромосом Оа-генома пырея. Объяснить этот факт на основании имеющихся литературных данных трудно. Хромосомы пырея и пшеницы довольно мирно сосуществуют в каждой клетке организма ППГ. Несмотря на то, что для всех изученных форм ППГ в разной степени характерно нарушение мейотического деления и наличие ане-уплоидных растений в посевах [14-16], появление форм с фенотипом мягкой пшеницы никто из исследователей не наблюдал. Многолетка 2 выделяется среди 56-хромосомных ППГ большим процентом нарушений в мейозе и большей цитологической нестабильностью в потомстве [ 171 В популяции этой формы встречается до 49 1 % анеуплоидных растений. Число хромосом у анеуплоидов в подавляющем большинстве случаев отклоняется на 1 от эуплоидного. Однако анеуплоидия не сказывается на фенотипе растений; посевы Многолетки 2 выглядят довольно однородно и пока не определено, какие хромосомы - пшеницы или пырея - элиминируются из хромосомного набора этого ППГ. [30]