Апорепрессор
Cтраница 2
Расположенный далеко от оперона ген-регулятор trp R кодирует эффекторный белок - апорепрессор. В присутствии корепрессора - триптофана, имеющего высокое сродство к бел-ку-апорепрессору, репрессор подавляет транскрипцию оперона. [16]
 |
Схема триптофа. нового оперона, E. coli. [17] |
Известна и детально изучена и обратная ситуация. При дефиците триптофана оперон нормально функционирует. Однако при появлении избытка триптофана он образует комплекс со специальным белком - апорепрессором, обладающим высоким сродством к операторному участку трипто-фанового оперона. В результате оперон целиком выключается. Это явление получило название репрессии: В роли репрессора в данном случае выступает комплекс апорепрессора с триптофаном. [18]
Отсюда вещество, которое непосредственно действует на оператор и выключает его, назвали репрессором, Репрессор состоит из вещества, продуцируемого геном-регулятором R, и низкомолекулярного вещества - в данном случае это аргинин, и по аналогии с голоферментом, состоящим из апофермента и кофермента, говорят об апорепрессоре и корепрессоре. Ген R производит апорепрессор, неэффективный сам по себе, который поступает в цитоплазму. Накопившийся корепрессор - конечный продукт цепи ферментативных реакций ( аргинин) - соединяется с апорепрессором, образуя голорепрессор. Последний же подавляет ген-оператор, а тем самым и весь оперон, контролирующий синтез аргинина. Если же, напротив, аргинин, образующийся в нашей последовательности реакций, будет немедленно перерабатываться дальше, например включаться в те или иные белки, то он не будет накапливаться и, следовательно, не сможет образовать совместно с апорепрессором активный репрессор. [19]
Пусть имеется две цепи ферментов: одна - конститутивная, разлагающая глюкозу, а другая - предназначена для разложения лактозы. Было установлено, что при разложении глюкозы получается некоторое вещество ( корепрессор), которое, соединяясь с продуктом, возникающим на гене-регуляторе ( апорепрес-сор), дает активное соединение ( голорепрессор), прекращающее синтез ферментов линии лактозы. Пока идет окисление глюкозы, не требуется строить ферменты для разложения другого углевода и лактоза не используется. Но если почему-либо окисление глюкозы задерживается ( например, в питательной среде понизилось содержание глюкозы), то апорепрессор остается свободным и тогда с ним соединяется сама лактоза. [20]
 |
Схема триптофа. нового оперона, E. coli. [21] |
Известна и детально изучена и обратная ситуация. При дефиците триптофана оперон нормально функционирует. Однако при появлении избытка триптофана он образует комплекс со специальным белком - апорепрессором, обладающим высоким сродством к операторному участку трипто-фанового оперона. В результате оперон целиком выключается. Это явление получило название репрессии: В роли репрессора в данном случае выступает комплекс апорепрессора с триптофаном. [22]
Отсюда вещество, которое непосредственно действует на оператор и выключает его, назвали репрессором, Репрессор состоит из вещества, продуцируемого геном-регулятором R, и низкомолекулярного вещества - в данном случае это аргинин, и по аналогии с голоферментом, состоящим из апофермента и кофермента, говорят об апорепрессоре и корепрессоре. Ген R производит апорепрессор, неэффективный сам по себе, который поступает в цитоплазму. Накопившийся корепрессор - конечный продукт цепи ферментативных реакций ( аргинин) - соединяется с апорепрессором, образуя голорепрессор. Последний же подавляет ген-оператор, а тем самым и весь оперон, контролирующий синтез аргинина. Если же, напротив, аргинин, образующийся в нашей последовательности реакций, будет немедленно перерабатываться дальше, например включаться в те или иные белки, то он не будет накапливаться и, следовательно, не сможет образовать совместно с апорепрессором активный репрессор. [23]
При распаде лактозы действуют одновременно две системы: во-первых, система разложения лактозы и, во-вторых, конститутивный путь распада глюкозы; в последний и отводятся продукты распада лактозы. Нельзя ожидать, что обе системы будут заранее в точности согласованы друг с другом. Иное дело, если будет разложено больше лактозы, чем глюкозный путь в состоянии осилить. Вот тут-то и включается тонкая настройка: галактоза - промежуточный продукт, образующийся на первом этапе разложения лактозы - накапливается все в большем количестве и начинает действовать как корепрессор. Она оттесняет индуктор ( лактозу) от апорепрессора и связывается с ним, образуя активный репрессор. В результате выключается ген-оператор, блокируется синтез ферментов и на некоторое время прекращается распад лактозы - до тех пор, пока не снизится в достаточной степени концентрация галактозы. [24]
Последняя является носителем генетической информации для синтеза ферментов, так как создается на определенных участках ДНК хромосомы, называемых операторами. Оператор контролирует первую стадию считывания, или синтеза, м - РНК группой структурных генов. Оператор расположен в начале группы структурных генов и составляет вместе с ней самостоятельную регуляторную единицу, называемую опероном. Определенные участки генетического материала носят название генов-регуляторов, которые, по-видимому, могут синтезировать соединения ( репрессоры), способные создавать комплексы со специфическими операторами. Создание такого комплекса приводит к угнетению синтеза м - РНК, а также и всего того, что связано с ним - к угнетению синтеза белка, или репрессии. Обычно угнетается синтез ряда ферментов данной ферментной системы, но высокомолекулярный продукт гена-регулятора ( апорепрессор) может обладать способностью реагировать с низкомолекулярными веществами цитоплазмы, так называемыми корепрессорами, вследствие чего наступает утрата сродства к оператору и снятие репрессии. Таким образом, индукция синтеза фермента представляет собой частный случай депрессии и индуцируется синтез только тех ферментов, которые запрограммированы в структурной информации. [25]
Для такой регуляции нужно, чтобы к ДНК из других частей клетки поступали определенные сигналы. Сигнальные вещества, или молекулы-эффекторы, представляют собой низкомолекулярные соединения, такие как сахара или их производные, аминокислоты или нуклеотиды. Поскольку такие эффекторы не могут вступать в прямое взаимодействие с ДНК, посредником для каждого из них служит определенный регуля-торный белок. Если эффектор присутствует в клетке в высокой концентрации, то в результате специфического присоединения к регуляторному белку он изменяет его конформацию и тем самым-его способность связываться с ДНК. Регуляторный белок, который связывается с ДНК в отсутствие эффектора ( индуктора), называют репрессором. Если же белок связывается с ДНК в присутствии эффектора ( корепрессора), его называют апорепрессором. [26]
Страницы: 1 2