Cтраница 3
В период относительного физического покоя, необходимого для умеренной мышечной работы, АТФ образуется в основном за счет анаэробного пути. В этом случае в результате превращений 1 глюкозной единицы мышечного гликогена образуется 2 молекулы молочной кислоты. [31]
Основным источником энергии, аккумулируемой в аденозинтрифосфате ( АТФ), является глюкоза. В клетках глюкоза с помощью ферментных систем сначала подвергается бескислородному расщеплению до двух молекул молочной кислоты СН3СН ( ОН) СООН. Энергия, выделяемая при расщеплении одной молекулы глюкозы при гликолизе, аккумулируется в двух вновь образованных молекулах АТФ. По мере необходимости АТФ гидролизуется на аденозиндифосфат ( АДФ) и фосфорную кислоту с выделением около 10 ккал тепловой энергии. Молочная кислота подвергается дальнейшему кислородному расщеплению в последовательных окислительно-восстановительных реакциях до углекислого газа и водорода, который, в свою очередь, окисляется кислородом воздуха до воды. Энергия, освобождаемая при этом, расходуется на регенерацию АТФ, то есть на присоединение к АДФ третьего остатка фосфорной кислоты. [32]
Основным источником энергии, аккумулируемой в аденозинтрифосфате ( АТФ), является глюкоза. В клетках глюкоза с помощью ферментных систем сначала подвергается бескислородному расщеплению до двух молекул молочной кислоты СН3СН ( ОН) СООН. Энергия, выделяемая при расщеплении одной молекулы глюкозы при гликолизе, аккумулируется в двух вновь образованных молекулах АТФ. По мере необходимости АТФ гидролизуется на аденозиндифосфат ( АДФ) и фосфорную кислоту с выделением около 10 ккал тепловой энергии. Молочная кислота подвергается дальнейшему кислородному расщеплению в последовательных окислительно-восстановительных реакциях до углекислого газа и водорода, который, в свою очередь, окисляется кислородом воздуха до воды. Энергия, освобождаемая при этом, расходуется на регенерацию АТФ, то есть на присоединение к АДФ третьего остатка фосфорной кислоты. В результате полного расщепления двух молекул молочной кислоты выделяется энергия, достаточная для синтеза 36 молекул АТФ из АДФ. [33]
Но ведь молекула глюкозы содержит шесть атомов углерода, и из нее образуется две молекулы молочной кислоты и соответственно две молекулы пировиноградной кислоты. Поэтому молекула глюкозы должна дать при полном окислении 36 молекул АТФ, вобравших в себя энергию, заключенную в системе глюкоза и кислород или, точнее, разность энергий между этой системой и системой вода и двуокись углерода. [34]
Из приведенной схемы следует, что на каждую молекулу глюкозы, превращенную в две молекулы молочной кислоты или этанола, фосфорилируется две молекулы АТФ. Таким образом, биоэнергетическим итогом анаэробного гликолиза является образование двух макроэргических связей на одну деградированную молекулу глюкозы. [35]
Когда организму в короткий срок необходимо очень большое количество энергии, используется всегда имеющийся в организме запас полисахарида гликогена. Гликоген превращается в глюкозу, а глюкоза расщепляется в несколько стадий, давая в конечном счете две молекулы молочной кислоты и высвобождая дополнительное количество энергии. Каждая из стадий расщепления глюкозы управляется определенным ферментом. [36]
Когда организму в короткий срок необходимо1 очень большое количество энергии, используется всегда имеющийся в организме запас полисахарида гликогена. Гликоген превращается в глюкозу, а глюкоза расщепляется в несколько стадий, давая в конечном счете две молекулы молочной кислоты и высвобождая дополнительное количество энергии. Каждая из стадий расщепления глюкозы управляется определенным ферментом. По мере накопления молочной кислоты организм чувствует себя все более и более усталым. Когда организм отдыхает после напряженной работы, часть молочной кислоты в результате дыхания окисляется до СО2 и Н2О, а высвобождающаяся при этом энергия используется для превращения остальной молочной кислоты обратно в гликоген. В результате организм снова приходит в рабочее состояние. [37]
Дальнейшее расщепление моносахаридов протекает двумя универсальными путями. Один из них - анаэробный путь или гликолиз ( брожение) - приводит к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы молочной кислоты. Гликолиз часто называют распадом по Эмбдену-Мейергофу - Парнасу в честь исследователей, установивших последовательность ферментативных реакций данного пути. Последовательность ферментативных реакций этого процесса называется окислительным пентозофосфатным циклам или гексозомонофосфатным шунтом. [38]
Однако энергия мускулам требуется быстрее, чем она производится при окислении глюкозы. Поэтому в такой ситуации для получения энергии используется лишь часть всего этого процесса, а именно молекула глюкозы делится на две молекулы трехатомной молочной кислоты. [39]
На рис. 5.22 представлены зависимости Кэцз) от рН в присутствии различных количеств молочной кислоты. Обработка этих результатов, проведенная по схемам, аналогичным описанным ранее, показала, что в данной области рН происходит присоединение одной молекулы молочной кислоты, сопровождающееся отщеплением одного протона. [40]
Цикл отдает по два электрона в цепь переносчиков на уровнях изолимонной кислоты, кетоглутаровой кислоты, янтарной и яблочной кислот. При превращении пировиноградной кислоты в молочную также отщепляются два электрона. В итоге от одной молекулы молочной кислоты получается 12 электронов, входящих в цепь цитохромов. Энергия этих электронов и остается частично в 18 молекулах АТФ, порождаемых работой цикла Кребса. Окисление одной молекулы глюкозы ( шестиуглеррдного соединения) дает соответственно 36 молекул АТФ, аккумулировавших в себе эту энергию, равную избытку энергии системы глюкоза - кислород над энергией системы вода - диоксид углерода. [41]
Молочнокислое брожение бывает типичное и нетипичное. При типичном сахар расщепляется только на 2 молекулы молочной кислоты по уравнению. [42]
НАД перенесены на 1 атом кислорода. Стандартное изменение свободной энергии для этой реакции достигает при рН 7 - 50 0 / скал. Из табл. 8 видно, что в процессе превращения глюкозы в 2 молекулы молочной кислоты затрачивается две молекулы АТФ и вновь образуется четыре молекулы АТФ. Таким образом, в результате гликолиза образуется две молекулы АТФ на одну молекулу превращенной глюкозы. Общее же изменение свободной энергии по табл. 8 составляет - 27 5 ккал / моль. Следовательно, образование 2 молекул АТФ сопровождается затратой 50 0 - 27 5 23 5 ккал / моль. [43]
При комнатной температуре на титрование моля молочной кислоты и моля лактилмолочной кислоты расходуется по молю щелочи. Следовательно, прямое титрование указывает количество свободных кислот, причем расчет ведется на молочную кислоту. После дальнейшего прибавления щелочи и нагревания на водяной бане молекула лактилмолочной кислоты расщепляется на 2 молекулы молочной кислоты, причем на моль кислоты расходуется еще 1 моль щелочи. Избыток щелочи оттитровывают раствором соляной кислоты. Так как при вытеснении угольной кислоты из подкисленного раствора удаляется также и угольная кислота, присутствовавшая в виде карбонатов в титрованном растворе щелочи ( конечно, в том случае, если для титрования применялся раствор, не освобожденный от карбонатов), то в отдельном контрольном опыте, проводимом совершенно так же, как и основное определение, устанавливают величину, поправки на присутствие карбонатов в титрованном растворе. [44]
Основное значение гликолиза заключается в освобождении энергии, необходимой для работы мышц. Поэтому неоднократно делались попытки подсчитать энергетический баланс этого комплексного процесса. Уравнение 1 / п ( СвНгоО5) п Н2О 2С НсОз отвечает освобождению 32000 г / кал ( па грамм-молекулу), если молочная кислота не централизуется. Нейтрализация двух молекул молочной кислоты ( они образуются из одной молекулы глюкозы) соответствует образованию еще 16000 г / кал. Таким образом, гликолиз при образовании нейтрализованной молочной кислоты дает 48000 г / кал. [45]