Cтраница 4
Крупные морские животные, такие, как тюлени и моржи, а также рептилии, ведущие земноводный образ жизни, например аллигаторы и черепахи, могут подолгу оставаться под водой не только потому, что в их организме имеегся значительный запас кислорода в виде окси-миоглобина, но еще и благодаря своей способности генерировать АТР за счет расщепления гликогена в процессе гликолиза. [46]
В печени гликоген-фосфорилаза также присутствует в а - и fc - форме; в принципе ферменты печени функционируют подобно мышечным, от которых они, впрочем, несколько отличаются по своей структуре и регуляторным свойствам. Расщепление гликогена в печени имеет иное назначение, нежели в мышцах; этот процесс служит источником свободной глюкозы крови. Под действием фосфорилазы печени образуется глкжозо-1 - фосфат, который затем превращается в глюкозо-6 - фосфат, являющийся уже непосредственным предшественником свободной глюкозы. [47]
Адреналин оказывает влияние на многие функции организма, в том числе на внутриклеточные процессы обмена веществ. Он усиливает расщепление гликогена и уменьшает запас его в мышцах и печени, являясь в этом отношении антагонистом инсулина, который усиливает синтез гликогена. [48]
В тканях человека и животных отечественными биохимиками Е.Л. Розенфельд и И.А. Поповой обнаружен также фермент а-амилаза, катализирующий отщепление остатков глюкозы от молекулы гликогена по а-1 4-связи. Однако ведущая роль в расщеплении гликогена в клетках принадлежит фосфорилазам. [49]
Большое влияние на углеводный обмен оказывает гормон поджелудочной железы - инсулин. По своему влиянию на процесс расщепления гликогена в печени инсулин является в известной мере антагонистом адреналина и симпатинов. [51]
ФГМ действует также на соответствующие производные D-галактозы и D-манно-вы, но скорость их превращения значительно меньше. Открыта в 1938 г. Кори и сотрудниками при изучении расщепления гликогена в мышечных экстрактах. Сейчас обнаружена в растительных, животных тканях п в микроорганизмах. [52]
Часто представляет смесь d - и 1-изомеров, в части, рацемат как пр-т молочнокислого брожения. Образуется в мышцах ( d - фор-ма) при расщеплении гликогена: при интенсивной работе ( недостаток поступления кислорода) вызывает ощущение мышечного утомления. При релаксации мышц м.к. переходит обратно в гликоген и частично окисл. [53]
Торможение синтеза гликогена адреналином. Протеинкиназа, активированная циклическим AMP, катализирует фосфорилирова-ние гликоген-синтазы, переводя тем самым фермент в малоактивную форму ( разд.. [54] |
В итоге весь доступный гликоген, глюко-зо-6 - фосфат и другие предшественники идут на образование свободной глюкозы, поступающей в кровь; этим достигается максимальное обеспечение мышц топливом и тем самым осуществляется подготовка организма к критической ситуации. Поскольку в мышцах и сердце отсутствует глюкозо-6 - фосфатаза, продуктом расщепления гликогена в этих органах является не глюкоза крови, а молочная кислота, образующаяся из глюкозо-6 - фосфата в ходе гликолиза. Таким образом, стимуляция распада гликогена в мышцах ведет к увеличению скорости гликолиза и образования АТР, что обеспечивает быстрое возрастание мышечной активности. [55]
В то же время содержание других ферментов, участвующих в обмене гликогена, а именно УДФГ-глико-ген - глюкозилтрансферазы ( см. ниже) в этих препаратах, оставалось нормальным. На основании этого был сделан вывод, что фосфорилаза участвует в расщеплении гликогена, но не в его синтезе. Сазерленд [163] наблюдал, что активирование фосфорилазы печени адреналином и глюкагоном, которые, как известно, повышают активность этого фермента, также связано с расщеплением гликогена. [56]
В поджелудочной железе, помимо инсулина, вырабатывается другой гормон, влияющий на обмен углеводов - глюкагон. Этот 29-членный пептид вызывает повышение уровня глюкозы в крови за счет стимуляции расщепления гликогена в печени, увеличивает содержание глюкозо-6 - фосфата в мышцах и обладает липолитическнм действием. [57]
Второй гормон поджелудочной железы - глюкагон - выделяется а-клетками белых отростчатых эпидермоцитов. Глюкагон стимулирует внутри клетки переход неактивной фосфорилазы ( фермента, принимающего участие в расщеплении гликогена с образованием глюкозы) в активную форму и тем самым усиливает расщепление гликогена ( в печени, но не в мышцах), повышая уровень сахара в крови. Одновременно глюкагон стимулирует синтез гликогена в печени из аминокислот. Глюкагон тормозит синтез жирных кислот в печени, но активирует печеночную липазу, способствуя расщеплению жиров. Он стимулирует также расщепление жира в жировой ткани. Глюкагон повышает сократительную функцию миокарда, не влияя на его возбудимость. [58]
Взаимодействуя с адренорецептора-ми, вызывает сужение мелких кровеносных сосудов, повышение артериального давления, усиление работы сердца, расслабление мускулатуры бронхов и кишечника. Последний в свою очередь активирует каскад ферментативных р-ций, приводящих, в частности, к расщеплению гликогена и повышению содержания глюкозы в крови. [59]
Количество гликогена в мышцах увеличивается при обильном питании и уменьшается во время голодания. При работе мышц под влиянием фермента фосфорилазы, которая активируется в начале мышечного сокращения, происходит усиленное расщепление гликогена, являющегося одним из источников энергии мышечного сокращения. [60]