Виолаксантин

Cтраница 2

Однако осуществляется ли этот путь помимо биосинтеза кароти-ноида или через предварительно возникающий С40 - продукт кароти-ноид, пока неясно. Тейлор и Смит ( Taylor, Smith, 1967) показали, что ксантофиллы, в состав которых входил виолаксантин, подвергнутые облучению лампами накаливания в течение 3 час. [16]

К отделу бурых водорослей относятся многочисленные, преимущественно макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтовато-бурая окраска их слоевищ, вызванная наличием у них большого количества желтых и бурых пигментов. Хлоропласты клеток бурых водорослей содержат хлорофилл а, хлорофилл с, Р - и s - каротин и несколько ксантофиллов - фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин. Пиреноиды у бурых водорослей мелкие, часто заметные только с помощью электронного микроскопа. Опи имеют грушевидную форму и выступают с поверхности хлоропласта в цитоплазму. Подобного типа пиреноиды существуют еще у криптофито-вых и эвгленовых водорослей. Деление ядра у бурых водорослей происходит посредством обычных митоза и мейоза. Запасные питательные вещества - в основном ламинарии и ман-нит ( сахароспирт) и в небольших количествах жир. Кроме обычных органелл, в клетках бурых водорослей присутствуют физоды, имеющие вид бесцветных пузырьков в молодых клетках и желтых или бурых пузырей в старых. Они содержат танины ( дубильные вещества) в виде флороглюцина и других полифенолов. Подвижные клетки бурых водорослей ( зооспоры и гаметы) грушевидной формы с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку; один жгутик направлен вперед, перистый; задний жгутик гладкий. У представителей порядка диктиото-вых задний жгутик не развит. [17]

Предложен метод разделения каротинов на стеклянной колонке ( 0 4X28 см) или на колонке из нержавеющей стали ( 0 6X10 - 20 см) со стандартными уплотнителями ( фитингами), заполненной, окисью магния ( Sea Sorb 43, Fisher Scientific, для каротинов) или осажденным карбонатом цинка ( Fisher Scientific, для ксантофиллов), а - и р - Каротины элюировали н-гексаном с примесью 5 % грет-амилового спирта ( скорость подачи 0 5 мл / мин) под давлением 56 - 140 атм. В этих условиях пигменты мандаринового экстракта распределяются в следующем порядке: каротины ( а -, Р -), криптоксантин, [ 5-цитраурин, зеаксантин, лютеин, антераксантин, виолаксантин, цис-анте-раксантин и чыс-виолаксантин. [18]

Применение этих реакций к различным каротиноидам неожиданно привело к установлению того, что многие ( всего 11) фураноидные окиси и эпоксиды, полученные синтетическим путем, тождественны каротиноидам, давно выделенным из природных продуктов, строение которых еще не было установлено. Так, антераксантин Lilium tigrinum является моноэпоксидом зеаксантина, а виолаксантин, красящее вещество желтых анютиных глазок ( Viola tricolor) и других цветов, представляет собой диэпоксид зеаксантина; флавоксантин львиного зева ( Antirrhinum majus), ноготков ( Ranunculus acu) и других цветов является фураноидной моноокисью лутеина, а ауроксантин Viola tricolor ( изомер виолаксантина, из которого, по-видимому, он и происходит) представляет собой фураноидную диокись зеаксантина. [19]

Эпоксикаротиноиды встречаются только в фотосинтезирующих организмах, образующих кислород. Их фотодезоксигенация и последующая реоксигенация, не являющаяся фотохимическим процессом [ уравнение ( 13 - 31), стадия б ], составляют виолаксантиновый цикл. Виолаксантин содержит эпоксиструктуры на обоих концах молекулы. Фотовосстановление на одном конце приводит к образованию антероксантина; если же фотовосстановление затрагивает оба конца, образуется зеаксантин. Три указанных каротиноида обнаружены почти во всех высших зеленых растениях и в водорослях. Относительно энзимологии и биологического значения виолаксантинового цикла известно очень мало. Возможно, он выполняет регуляторную функцию. Деэпоксидирование [ уравнение ( 13 - 31), стадия а ], по-видимому, идет с участием аскорбиновой кислоты и происходит во внутренней полости тилакоидов. Протеканию этой реакции благоприятствует сильное закисление среды, имеющее место в хлоропластах при их освещении. Эпоксидирование [ уравнение ( 13 - 31), стадия б ] катализируется внешней моноокси-геназой, расположенной со стороны стромы. [20]

Эти соединения могут быть получены и путем частичного синтеза. При действии очень сильно разбавленных кислот они перегруппировываются в оксиды фурапоидного строения, также встречающиеся в растительном мире. Фурапопдным продуктом перегруппировки виолаксантина является а у роке ант и н С. [21]

Рядом исследователей высказывается предположение об участии каротиноидов в процессе выделения кислорода растениями на свету. Много работ в этом направлении проведено Д.И.Сапожнико-вым с сотрудниками. Сапожникова и других ( 195Эа) установлено, что количество виолаксантина в листьях на свету падает, а количество лютеина возрастает. В темноте процесс идет в обратном направлении. Суммарное же количество этих ксантофиллов на свету и в темноте остается постоянным. [22]

Спектры поглощения хлорофиллов и вспомогательных пигментов [ Govindjee G. and R., Sci. Am., 231, 68 - 82 ( Dec. 1974 ]. [23]

К наиболее важным вспомогательным пигментам относятся каротины ( рис. 12 - 14), из которых главным в большинстве зеленых растений является В-каротин. Зеленые серные бактерии содержат у-каротин; один из концов молекулы этого соединения не подвергается циклизации и напоминает ликопен. Из них в высших растениях и зеленых водорослях преобладают неоксантин, виолаксантин [ уравнение ( 12 - 30) ] и лютеин. [24]

Каротиноиды зеленых растений находятся вместе с хлоро-филлами в пластидах - хлоропластах. Самым распространенным представителем каротинов является р-каротин; а-каротин сопровождает его в небольших количествах, но не всегда. В хлоропластах листьев в значительных количествах находятся ксантофиллы: лутеин, виолаксантин, неоксантин и зеаксантин. Лутеин по своей структуре является 3 3 -дигидрокси-а - каро-тином, зеаксантин - 3 3 -дигидрокси-р - каротином, неоксантин - тригидрокси-5: 6-моноэпокси-р - каротином, виолаксантин - 3 3 -дигидрокси - 5: 6 - 5: б - диэпокси-р-каротином. [25]

Каротиноиды присутствуют во всех фотосинтезирующих организмах ( растениях, водорослях), грибах, бактериях и у животных. Наиболее обычные их представители а - и р-каротины. Богатым источником последних служит обыкновенная морковь Daucus carota, откуда они и получили свое название. Другим повсеместно распространенным веществом является виолаксантин 2.917 - представитель ксантофиллов. [26]

Действием ультразвука, механическим разрушением, обработкой детергентами из хлоропластов удается выделить фракции частиц, отличающиеся по размерам, а главное, по содержанию пигментов, марганца, меди, цитохрома, дополнительных пигментов, по спектроскопическим характеристикам агрегатов хлорофилла и их фотохимической активности, по другим параметрам. Например, в более крупных частицах, сепарированных центрифугированием хлоропластов после обработки поверхностно-активными веществами, оказалось больше марганца, хлорофилла Ь, ксантофиллов, их модельные реакции отвечали фотосистеме II. Только в них присутствовали ксанто-филы, виолаксантин и зеаксантин, обратимые реакции эпоксиди-рования-дезэпоксидирования которых ранее связывали с выделением кислорода. [27]

Оболочка хлоропласта представляет собой непрерывную двойную мембрану, которая функционирует как селективный барьер при транспорте метаболитов внутрь органеллы или из нее. Полагают, что внутренняя мембрана может играть некоторую роль в формировании новых внутренних ламелл. У некоторых видов растений к внутренней мембране оболочки хлоропласта прилегает протяженная система трубочек и пузырьков. Эта система, известная как периферический ретикулум, по-видимому, характерна для растений, обладающих Сгпутем фиксации углерода ( разд. Оболочка хлоропластов хлорофилла не содержит, однако в ней присутствуют каротиноиды, а именно зеаксантин (10.1), антераксантин (10.2) и виолаксантин (10.3), которые с помощью ферментов могут превращаться друг в друга. [29]

Предложенный им метод пропитки включает следующие операции. Просушенную пластинку погружают в 7 % - ный раствор растительного масла ( можно заменить растительное масло на парафин) в петролейном эфире ( 100 - 140 С) на такую глубину, чтобы растворитель не доходил до края пластинки на 3 - 4 см. Затем растворитель удаляют, выдерживая пластинки 24 ч при комнатной температуре или нагревая в течение часа при 70 С. Пробу наносят на непропитанную часть пластинки, поскольку при этом образуется узкая полоска, а не круглое пятно, в результате чего достигается более четкое разделение. На обычным образом пропитанной пластинке образуются круглые пятна, и пробу на нее необходимо наносить в виде более концентрированного раствора. Элюирование ведут смесью метанол-ацетон-вода ( 20: 4: 3), насыщенный пропитывающим маслом. Растительное масло, пропитавшее слой кизельгура, удаляют промывкой петролейным эфиром, после чего можно элюи-ровать родоксантин с пластинки N. При элюировании смесью метанол-ацетон-вода ( 40: 10: 3) были разделены неоксантин, дезэпоксинеоксантин ( алленовый каротиноид), виолаксантин, антераксантин, зеаксан-тин и криптоксантин. [30]

Страницы: 1 2