Cтраница 4
Связь фотосинтеза с корневым питанием проявляется уже в том, что значительная часть ассимилятов ( 18 - 45 % по содержанию углерода) передвигается к корням. При соприкосновении корней с питательным раствором приток продуктов ассимиляции в них резко усиливался. Очевидно, недостаток ассимилятов ночью тормозит и синтетические процессы в корнях. Исследуя синтетическую деятельность корней картофеля и подсолнечника, нашли, что в дневные часы в пасоке обнаруживается больше аминокислот ( как по разнообразию, так и по количеству), чем в ночные. [46]
Процесс фотосинтеза отличается от фоторедукции по целому ряду признаков: в качестве донора водорода, идущего на восстановление СОа, используется вода; восстановление углекислого газа сопряжено с выделением кислорода; продуктами фотосинтеза являются преимущественно углеводы, а не органические кислоты и аминокислоты. Способностью к фотосинтезу обладают водоросли и высшие растения. Продуктивность фотосинтеза у них выше масштабов потребления ассимилятов, и поэтому часть из них ( углеводы) может откладываться в виде запасных веществ. В темноте они расходуются в процессе дыхания, поддерживая потребности клеток в метаболитах и энергии. [47]
Недостаток одного из элементов минерального питания - азота или фосфора или калия - обычно затормаживает отток. Например, Анисимов отмечает, что наибольшая интенсивность притока продуктов фотосинтеза к колосьям у пшеницы Лютесценс 62 в фазе колошения была у растений на полной питательной смеси, меньшая - у голодавших по фосфору и еще меньшая - при недостатке азота. Внекорневая калийная или фосфорная подкормка ускоряла отток ассимилятов из листьев пшеницы, а азотная могла замедлять его. [48]
Некоторые реакции растений на действие севина и рогора были неспецифичны. У опрыснутых ядами деревьев наблюдалось увеличение оттока ассимилятов из листьев, снижение прироста побегов, более интенсивный рост плодов по сравнению с контролем. [49]
Из этого уравнения следует, что интенсивность фотосинтеза может быть учтена по количеству: а) поглощенного CU2, б) выделенного СЬ, в) накопившегося органического вещества. Чаще всего используются первые два показателя. Другие, более сложные методы ( например, учет с помощью фотомикрокалориметра запасенной растениями энергии или определение теплоты сгорания ассимилятов в калориметрической бомбе) применяются чрезвычайно редко. [50]
Фототрофный путь питания обусловлен ограничением фотосинтетически активной радиацией ( ФАР), спектральный состав которой различается для разных групп организмов в зависимости от дополнительного набора пигментов. В целом развитие массы фототрофов имеет своим пределом самозатенение, при котором ниже расположенные организмы не получают достаточно света для развития. Нерегулярное поступление света, зависящее от сезона, времени суток и погоды, обусловливает необходимость для фототрофов первоначального накопления ассимилятов в запасных веществах, как полиглюкоза или жиры. Отсюда возникает возможность формирования клеток больших размеров, чем у хемотрофных прокариот. Например, цианобактерии имеют обычно размеры более 5 мкм. Поскольку жизнедеятельность фототрофов определяют в основном физические факторы, прежде всего поступление света, их разнообразие основывается на физическом приспособлении к условиям среды обитания. Малые размеры, обеспечивающие высокую интенсивность обмена с окружающей средой у бактерий, для фототрофов не представляют первостепенной необходимости. Из раствора поступают в первую очередь биогены: азот, фосфор, калий, металлы; для важной группы диатомей лимитирующей оказывается концентрация кремния. Фототрофы обладают возможностью запасания веществ: фосфаты накапливаются у прокариот в форме полифосфатов, а у растений - в форме органических фосфатов, как фитин; азот цианобактерии накапливают в форме цианофицина ( полимера аргинина и аспаргиновой кислоты) в периоды возможности азотфиксации, но этот тип обмена связан с большими энергетическими затратами. Наличие запасов в клетках приводит к тому, что кинетика роста фототрофов более зависит от общего содержания питательных веществ в системе клетки среда, чем только от растворенных веществ, как у хемотрофов, поскольку фототрофы осуществляют быстрое поглощение биогенов в форме так называемого глотка. Важную роль играет темновой обмен фототрофов в течение ночи, когда осуществляется дыхание или, в анаэробных условиях, брожение. [51]
Решающим фактором, усиливающим или ослабляющим активность регуляторных гербицидов, является температура. При температуре 4 - 5 С производные 2 4 - Д на растения практически не действуют, так как физиологические процессы в растениях очень замедленны, а при 10 - 15 С - ослаблены. Наибольший эффект достигается при температуре 18 - 30 С. Во время засушливой погоды, когда отток ассимилятов из листьев замедлен, гербициды плохо перемещаются по растению и их токсическое действие на сорняки проявляется слабо. [52]
Только для арктических растений имеется приблизительное совпадение между данными сотрудника Бойсен-Йенсена Мюллера и данными Костычева и его сотрудников. Для адаптированных к сильному освещению растений умеренной зоны средняя величина, по данным датских исследователей, равна 13 мг; шведских-16 мг, английских, японских и немецких ( за исключением ранних работ Сакса, выполненных по методу определения крахмала в двух половинах листа) - 10 мг. Средняя величина из анализов русских ученых равна 24 мг. Результаты, полученные Костычевым, Базыриной и Васильевым [45] посредством определения синтезированных ассимилятов, не отличаются значительно от результатов, полученных ими же посредством определения поглощенной двуокиси углерода. [53]
Эту роль приписывали то глюкозе, то сахарозе, то инозиту, то крахмалу, обычно экспериментируя с абсолютными и относительными концентрациями этих углеводов в различные часы дня и различные сезоны года. Следует иметь в виду, что концентрация растворимых Сахаров в клеточном соке и содержание твердого крахмала в хлоро-пластах сильно варьируют во время фотосинтеза. При голодании содержание их - может падать до нуля; при интенсивном фотосинтезе, особенно в условиях отсутствия оттока ассимилятов, например в отрезанных листьях, может подниматься до 20 - 30 % от сухого веса. [54]
Визуальные наблюдения недостаточны, так как глаз - слишком слабый инструмент для наблюдения кривых экстинкции. Кроме того, наблюдения над общей прозрачностью были бы недостаточны; параллельное расположение хлоропластов на сильном свету, по Шандерлю и Кемперту, значительно увеличивает просвечиваемость листьев. Листья часто становятся также менее прозрачными после продолжительного освещения вследствие отложения ассимилятов. [55]