Cтраница 3
При исследовании вытяжек, полученных экстракцией сланца с верхнего Изара, месторождение которого расположено в доломитах верхнего альпийского триаса, установлено нахождение в этом горючем ископаемом порфирина - одного из ближайших производных характернейшего растительного пигмента, хлорофилла, с нахождением которого в зеленых частях растений, как известно, неразрывно связан основной процесс жизнедеятельности растительного организма - процесс усвоения углекислоты, иначе говоря, ассимиляция углерода. [31]
В плодоводстве при интенсивном удобрении необходимо производить посадку деревьев достаточно далеко друг от друга, давая деревьям развить свою крону без чрезмерной ее обрезки, чтобы создать на единице площади зеленую массу, способную компенсировать интенсивное поглощение веществ корнями. В этом случае недостаточная ассимиляция углерода хлорофиллом также может ограничивать урожаи. [32]
Сенсибилизированные реакции довольно распространены. Так, процесс ассимиляции углерода, по-видимому, является сенсибилизированной реакцией, в которой роль сенсибилизатора выполняет хлорофилл, входящий в состав всех зеленых частей растения. Сенсибилизация широко применяется в фотографической технике. [33]
Помимо ряда точных работ по ассимиляции углерода и дыханию, он первый подверг обстоятельному анализу золу растений и пришел к выводу, что минеральные вещества не случайно проникают в организм. Малое содержание солей не служит доказательством их бесполезности, - говорит Соссюр, - фосфорнокислая известь, содержащаяся в животном организме, не составляет, быть может, 5 % его веса; никто не сомневается, однако, что эта соль необходима для образования костей. [34]
Методом меченых молекул удалось воспользоваться также при изучении обмена белков, углеводов, жиров, липоидов как у животных, так и в растениях. Особенно приемлем этот метод для выяснения процесса ассимиляции углерода растениями. Одним из крупнейших успехов в этом направлении следует считать установление непрерывного обмена ионов и молекул в клетках и тканях даже таких, как, например, зубная эмаль или эритроциты. Живые организмы, повидимому, не отличают меченые изотопами молекулы от обыкновенных, а воспринимают их как и последние. Применение изотопных индикаторов приближает эксперимент к наблюдению природных явлений, в условиях, не искаженных вмешательством наблюдателя. [35]
Таким образом, подобно тому, как интенсивное испарение воды растениями мха снижало обводненность местообитания, процесс фотосинтеза, главным образом мха, снижал содержание углекислоты в воздухе над моховым покровом. То, что падение концентрации углекислоты в воздухе вызвано главным образом ассимиляцией углерода растениями мха, видно из того, что на высоте 1 5 м содержание углекислоты не отличалось от такового непосредственно над моховым ковром. [36]
Часто Тэеру приписывают исключительную роль в поддержании гумусовой теории; но не следует забывать, что даже такие выдающиеся химики, как Дэви и Берцелиус, придавали значение усвоению углерода через корни, а среди немецких ботаников гумусовая теория еще в 30 - х годах пользовалась популярностью. В сущности во взглядах этих авторов наблюдается известного рода дуализм; признавая вместе с Сенебье и Соссюром ассимиляцию углерода из углекислоты воздуха, они наряду с этим допускают усвоение его из перегноя, причем центр тяжести в разных случаях у них перемещается то в сторону одного, то в сторону другого процесса. [37]
Вопрос о путях окисления микроорганизмами Ci-суб-стратов еще окончательно не решен, в особенности при потреблении ими сильно восстановленных, одноугле-родных соединений, таких, как метан и метиловый спирт. Некоторые авторы склонны считать эти микроорганизмы хемоавтотрофами, другие - гетеротрофа-ми. Пути автотрофной и гетеротрофной ассимиляции углерода метана могут быть выражены следующим образом. [38]
Кроме того, здесь могут функционировать и другие содействующие механизмы; так, например, возможна стимуляция реакции, осуществляемой ФЕП-кар-боксилазой, за счет увеличения концентрации С02 в цитоплазме. Возможно также, что присутствие в атмосфере нескольких процентов С02 оказывает некоторый тормозящий эффект на развитие ассимилирующей способности листьев. Из опытов с листьями Kalanchoe известно, что ассимиляция углерода с образованием углеводов почти полностью тормозится при повышении концентрации С02 до 10 %, хотя фиксация С02 с образованием малата продолжается при этом без сколько-нибудь заметного снижения. [39]
Разумеется, изучение материи с точки зрения ее превращений под влиянием лучистой энергии никоим образом не должно ограничиваться видимым спектром. В смысле важности для понимания процессов в молекуле вещества видимая часть спектра нисколько не отличается от ультрафиолетовой и инфракрасной, и только практические удобства и сравнительная простота методов исследования заставляют принять за исходную точку отправления именно видимый спектр. Фотохимия видимого спектра представляет еще интерес и потому, что такие важные физиологические процессы, как процесс ассимиляции углерода, ведущий к образованию всей органической жизни на земле, и акт зрения, доставляющий нам представления о внешнем мире, являются как раз такими фотохимическими процессами, которые связаны с видимым спектром. Наконец, важные технически1 приложения ( например, фотографические) также близко связаны с областью видимого спектра, поэтому изучение явлений в этой области обещает осветить и ряд практически важных вопросов техники, а также физиологии растений и животных. [40]
Оба термина, которыми обычно называют этот процесс - фотосинтез и ассимиляция, происходят из понятий, связанных с этими двумя сторонами проблемы. Ни один из указанных терминов не является вполне удовлетворительным, так как фотосинтез мог бы этимологически прилагаться к любому синтезу при участии света, а ассимиляция и даже ассимиляция углерода охватывают еще большее разнообразие явлений. Мы будем пользоваться термином фотосинтез, так как он приобрел совершенно определенный смысл и лишь редко применяется к иным реакциям, кроме синтеза органического вещества растениями па свету. [41]
И опять уместен вопрос: отчего же растениям типа С4, столь эффективно использующим воду, не удалось занять доминирующего положения в растительном мире. На сей раз, однако, противостоящие выгодам издержки весьма очевидны. Для С4 - фото-синтеза характерна высокая компенсационная точка, и при низких значениях освещенности такой фотосинтез неэффективен; поэтому С4 - растения плохо растут в тени. Кроме того, температурные оптимумы для роста С4 - растений выше, чем Сз-растений, и большая часть С4 - растений растет в засушливых областях или в тропиках. Те немногие С4 - растения, которые достигают умеренных широт ( например, Spartina spp. Это обстоятельство, по-видимому, косвенно указывает на то, что сама по себе скорость ассимиляции углерода не принадлежит к числу основных факторов, лимитирующих рост этих растений, и что куда более важную роль играет нехватка воды и ( или) элементов минерального питания. [42]
В ряде случаев переход к фотогетеротрофному питанию сопряжен с индукцией дополнительных ферментных систем, участвующих в преобразовании поглощаемых клеткой органических веществ. Так, например, показана индукция изоцитратлиазы у Euglena gracilis под влиянием ацетата. У некоторых форм хлореллы найдена под влиянием сахарозы индукция инвертазы, которая расщепляет молекулу этого сахара на глюкозу и фруктозу. Активность некоторых ферментов фото-синтетического аппарата, в частности ферментов цикла Кальвина, может несколько снижаться при переходе культур водорослей к использованию органических источников углерода. Поглощаемые клетками органические вещества иногда окисляются до С02, которая в дальнейшем может использоваться в реакциях фотосинтеза. С другой стороны, может иметь место и прямое использование органических источников углерода: ацетата - через цикл глиок-силовой кислоты, глюкозы - через гексокиназ-ную реакцию. Возможность прямой ( не опосредованной через фотосинтез) ассимиляции углерода из органических источников показана, например, для Chlamydomonas mundata п Chlamydobotrys stellata, когда усвоение ацетата этими водорослями практически не изменялось при экспериментальном выключении фотосинтетического аппарата с помощью специфических ингибиторов фотосинтеза. [43]
Величины, полученные при измерении включения С14 в ткани в присутствии С1402 в темноте, сами по себе не могут полностью охарактеризовать истинное включение углерода. Например, в листьях Kalanchoe в присутствии С1402 в анаэробных условиях ( когда накопления кислот нет) включение метки в течение некоторого периода может происходить с такой же интенсивностью, что и при аэробных условиях, когда происходит быстрое накопление кислот. Большинство органов растений ( а возможно, и все органы) способно включать С1402 в темноте с образованием меченых малата и кислот цикла Кребса, однако обычно бывает трудно не только количественно оценить истинную фиксацию С02, но даже определить, происходит ли она в действительности вообще. Поэтому обычно очень трудно оценить вклад темновой фиксации С02 в общий фонд углерода, накопленного в виде кислот теми органами, которым не свой-свен ОКТ. Алленторф и его сотрудники ( Канада) на основании опытов с С1402 пришли к выводу, что фиксация С02 вносит существенный вклад в продукцию малата в плодах яблони только в конце сезона. Однако, если кислоты, накапливающиеся в развивающихся плодах, поступают сюда из листьев, то доказательство фиксации С02 с образованием кислот следует искать в листьях. Русские физиологи растений, обнаружившие, что включение С1402 в кислоты, которые позднее обнаруживаются в наземных частях растения, может происходить в корнях, предположили, что корневая фиксация С02 вносит существенный вклад в общую ассимиляцию углерода растениями. [44]
Я позволю себе сказать здесь несколько слов о работе, которую я только начал, но которая, может быть, приведет к решению интересующего нас вопроса. Некоторые соображения привели меня к выводу, что дегидратация глюкозы в растениях может происходить только при помощи специального фермента, действующего в обратном направлении, чем амилаза. Существование этих двух ферментов с диаметрально противоположными функциями не является неожиданным, так как мы теперь знаем, что в живом организме существуют один или несколько окислительных ферментов - оксидазы - и один гидрогенизирующий фермент. Если существует гидратирующий фермент, то вполне возможно существование и дегидратирующего. Следующий характерный факт делает это предположение весьма правдоподобным. Известно, что амилаза не действует на крахмал в присутствии концентрированного раствора глюкозы. Допустим, что растение содержит наряду с амилазой дегидратирующий фермент. В тот период, когда в листьях идет с полной интенсивностью процесс ассимиляции углерода и образуется глюкоза, эта последняя нашим гипотетическим ферментом превращается в крахмал. В присутствии избытка глюкозы амилаза не действует на крахмал, отложенный в листьях. Но как только ассимиляция прекращается, количество глюкозы уменьшается, и амилаза вновь приобретает активность: она превращает крахмал в растворимые сахаристые вещества, необходимые для жизнедеятельности растения. [45]