Cтраница 2
Напротив, для коллидина, насыщенного водой, между 10 и 20 наблюдается резкий скачок значений Rf аминокислот, связанный с тем, что между этими двумя температурами лежит критическая температура растворения воды в коллидине. При повышенной температуре растворимость воды в колли-дине меньше, и этим снижается величина Rf. Исследования, проведенные с растворителями, смешивающимися с водой ( рис. 69, справа; Бурма [1]; Йиргепсонс; Паладини и Лелуар), указывают на влияние температуры и тогда, когда при всех температурах сохраняется одно и то же содержание воды; разумеется, нет возможности полностью исключить изменение состава и соотношения поперечных сечений фаз. [16]
Галактоза в печени млекопитающих превращается в гликоген. Продуктом фосфорилирования являет ся не 6-фосфат, а 1-фосфат галактозы. Он в свою очередь пере водится действием другого энзима в 1-фосфат глюкозы, который затем вступает в цикл брожения. Лелуар с сотрудниками ( см. Leloir, 1953) показали, что для энзи ма, который они назвали глюковальденазой, требуется коэн-зим-уридин-цифосфат - глюкоза. Глкжовальденаза представляет собой один из нескольких энзимов, катализирующих реакции инверсии и изомеризации; обзор по этому вопросу см, в статье Лелуара и др. Среди них имеются энзимы, катализирующие рацемизацию оптически активных аминокислот [ и имеющие отношение к проблеме биологической роли / - аминокислот ( см. Biochemical Society Symposium, № 1 ( 1948) ], и мутаротаза, описанная в следующем разделе. [17]
Во многих лабораториях - в том числе в лабораториях Гардена и Йонга и Эмбдена и Мейергофа - продолжались работы, начатые Бюхнером на бесклеточных системах, способных катализировать процесс брожения. В результате этих работ были четко установлены биохимические характеристики этого процесса. Спустя два десятка лет появилась замечательная работа Кребса по окислительному метаболизму углеводов и ряд других важных исследований по промежуточному метаболизму, в частности работы Грина, Линена, Лелуара, Блоха, Кеннеди, Кребса и Дэвиса. Изложению результатов этих исследований посвящена большая часть нашей книги. В остальной части излагаются преимущественно результаты работ по изучению свойств макромолекул, главным образом белков и нуклеиновых кислот. [18]
Галактоза в печени млекопитающих превращается в гликоген. Продуктом фосфорилирования являет ся не 6-фосфат, а 1-фосфат галактозы. Он в свою очередь пере водится действием другого энзима в 1-фосфат глюкозы, который затем вступает в цикл брожения. Лелуар с сотрудниками ( см. Leloir, 1953) показали, что для энзи ма, который они назвали глюковальденазой, требуется коэн-зим-уридин-цифосфат - глюкоза. Глкжовальденаза представляет собой один из нескольких энзимов, катализирующих реакции инверсии и изомеризации; обзор по этому вопросу см, в статье Лелуара и др. Среди них имеются энзимы, катализирующие рацемизацию оптически активных аминокислот [ и имеющие отношение к проблеме биологической роли / - аминокислот ( см. Biochemical Society Symposium, № 1 ( 1948) ], и мутаротаза, описанная в следующем разделе. [19]
Когда-то считали, что фосфаты Сахаров являются главными метаболитами углеводного обмена. Открытие НДФС заставило несколько изменить представления: между моносахаридами и фосфатами Сахаров, с одной стороны, и полисахаридами, с другой, появилось новое звено - НДФС. Теперь известно, что между НДФС и полисахаридами, по крайней мере во многих случаях, существует еще одно звено - по-липреноидные носители углеводных остатков. На первый взгляд может показаться, что все липидные переносчики обладают близким строением и поэтому не могут быть столь специфичны, как НДФС, обладающие большим разнообразием. Однако Лелуар в своей речи в Стокгольме на церемонии вручения ему Нобелевской премии за исследования углеводного обмена [213] весьма резонно подчеркнул, что полипренолфос-фаты могут быть очень разнообразны и специфичны. Отличия их заключаются в 1) числе изопреноидных звеньев; 2) наличии фосфатной или пирофосфатной связи; 3) присутствии в тех или иных частях молекулы гидрированных изопреноидных групп; 4) стереохимии - наличии того или иного соотношения и положения цис-и транс-изопреноид-ных фрагментов. [20]
В этих реакциях принимает участие уридиндифосфат ( UDP), функционирующий в качестве переносчика гексозных групп наподобие кофермента. В печени человека галактозо-1 - фосфат взаимодействует с UDP-глюкозой, что приводит к образованию UDP-D - галактозы и глюкозо-1 - фосфата. Эту реакцию катализирует фермент иОРглюкоза: а - D-галактозо - 1-фосфат уридилилтранс-фераза. Остаток галактозы в молекуле UDP-D - галактозы претерпевает затем катализируемую ферментом ЦОРглюко-за-эпимеразой ( рис. 15 - 12) эпимериза-цию при 4 - м углеродном атоме, в результате чего образуется UDP-D - глюкоза. UDP-глкжозы с образованием О-глюкозо - 1-фосфата, который под действием фосфоглюкому-тазы превращается в глюкозо-6 - фосфат. Важная роль UDP в качестве переносчика гликозильных групп выявлена благодаря работам аргентинского биохимика Луиса Лелуара. Позже мы познакомимся с другими метаболическими путями, где промежуточными продуктами служат также UDP-производные Сахаров. [21]