Cтраница 3
Гейгер [23], Маскелл [26, 27] и Столфельт [57] считали, что непосредственной причиной полуденной депрессии является закрывание устьиц. Маскелл [26] заметил, что ночной депрессии фотосинтетической активности у непрерывно освещаемых листьев можно избежать путем увеличения парциального давления двуокиси углерода ( про-давливание двуокиси углерода через полузакрытые устьица) и что непрерывно освещаемые листья гортензии ( устьица которой почти не изменяются) показывают лишь слабое понижение фотосинтеза в ночные часы. [31]
Степень подавления фотосинтетического процесса зависит от особенностей фитопатогенного организма, степени поражения растения, этапа патологического процесса. При заболеваниях, вызванных факультативными паразитами, снижение фотосинтетической активности растения начинается на первых этапах патологического процесса и усиливается по мере развития заболевания. Если патологический процесс вызван облигатными паразитами, на первых этапах его развития интенсивность фотосинтеза может не снижаться, а наоборот, активизироваться. Это связано с особенностями питания облигатных паразитов, которые приспособлены к питанию только за счет живых клеток. Первое время после внедрения они иногда оказывают стимулирующее действие на рост растения. Стимулирующий эффект возникает обычно на начальных этапах болезни, а также при слабом поражении растения. [32]
В них содержание хлорофилла особенно велико. Наличие такой структурной организации хлоропластов является непременным условием их фотосинтетической активности Молодые, только что формирующиеся хлоропла-сты, не приобретшие еще слоистой структуры, не способны осуществлять реакции фотосинтеза. Она наиболее велика, когда X. Так, с помощью энергии света совершается перенос электрона и водорода от воды на углекислый газ, что и является главнейшей частью серий реакций, составляющих в сумме процесс фотосинтеза. [33]
У проростков ячменя и Vicia faba, в достаточной мере позеленевших, фотосинтетическую активность обнаружить иногда все-таки не удавалось. У проростков ячменя, находившихся в стадии колеоп-тилей, фотосинтетическая активность становилась заметной только после двух суток. [34]
По мере углубления в толщу листового полога тени ( зоны пониженной освещенности) становятся все более и более размытыми, потому что из-за рассеяния и переотражения значительная часть световых лучей утрачивает первоначальное направление. Изменен и спектральный состав прошедшего через листовой полог света - он обладает пониженной фотосинтетической активностью, так как в нем снижена доля ФАР. Изменены, таким образом, свойства света и как ресурса, и как условия. [35]
Фотосинтез, сопровождающийся выделением 02, свойственный всем эукариотным организмам и двум группам эубактерий ( цианобактериям и прохлорофитам), возможен в диапазоне от 300 до 750 нм. Для эубактерий, способных к осуществлению бескислородного фотосинтеза, диапазон излучений, обеспечивающих фотосинтетическую активность, увеличивается в сторону более длинных волн, захватывая ближнюю ИК-область: для зеленых бактерий вплоть до 840 нм, пурпурных - до 920 нм, а для некоторых представителей этой группы - до 1100 нм. Спектры активности фототаксиса у эубактерий совпадают со спектрами фото-синтетической активности, поскольку фоторецепторами в обоих случаях служат одни и те же пигменты. У экстремально гало-фильных архебактерий рода Halobacterium пигменты, запускающие фотосинтез и обеспечивающие фототактическую реакцию, различны и активны в диапазоне длин волн примерно от 450 до 600 нм ( см. гл. [36]
XXIII), исследование флуоресценции хлорофилла в живых растениях может привести к значительным успехам в понимании механизма фотокаталитического действия этого пигмента в фотосинтезе. Флуоресценция является таким свойством хлорофилла, которое может наблюдаться ( и уже наблюдалось) одновременно с измерениями фотосинтетической активности. Измеряя выход флуоресценции, можно получить представление об обмене энергии и процессах рассеяния энергии в фотосинтезирующих клетках, без нарушения их жизненных процессов. До сих пор еще никем не изучались изменения, происходящие в спектре флуоресценции ( или в спектре поглощения) хлЪрофилла во время фотосинтеза; однако в будущем такого рода исследования могут также оказаться выполнимыми и весьма плодотворными. [37]
Потребности увеличения производства продуктов питания все более привлекают внимание к биологическим ресурсам Мирового океана. Поскольку его биологическая продукция определяется процессом фотосинтеза, то возникает неотложная необходимость разрабатывать методы прослеживания пространственного распределения и динамики фотосинтетической активности, которые, конечно, должны быть дистанционными, ибо применение прямых измерений сильно ограничено. Основным индикатором биологической продуктивности океана является хлорофилл. [38]
Тот факт, что синие и красные водоросли представляют гораздо более удобный объект для изучения роли сопутствующих пигментов при фотосинтезе, был почти совершенно забыт. Энгельман [16], однако, отметил уже в 1883 г., используя подвижные бактерии для определения кислорода, что максимум фотосинтетической активности красных водорослей ( Callithamnion и Ceramium) лежит в зеленой области спектра, а максимум синих водорослей ( Oscillatoria и Nostoc) - в желтой области спектра. Как и у зеленых растений, положение максимума фотосинтеза приблизительно совпадало с положением максимума светового поглощения. Годом позже Энгельман [18] описал микроспектрофотометр, при помощи которого он смог показать, что параллелизм между спектром поглощения и фотосинтетическим спектром действия цветных водорослей является количественным. [39]
Оценка и контроль степени эвтрофикации водоемов базируется на исследовании редокс-состояния водной системы. Основным источником поступления пероксида водорода в природные водоемы ( по крайней мере, для северо-западного региона России) является продукция фитопланктона в ходе его фотосинтетической активности в дневное время. Мониторинг концентрации пероксида водорода в дневное время, по данным В. А. Любимцева и С. В.Хо-лодкевича ( 1996), позволяет делать количественное заключение об интенсивности жизнедеятельности фитопланктона, что, с учетом биомассы его водорослей, может использоваться при оценке степени эвтрофирования водоема, его самоочищающей способности, а также для выявления зон неустойчивого химико-биологического равновесия экосистемы водоема. [40]
Усилия практической селекции в настоящее время направлены преимущественно на повышение урожайности и процентного содержания белка в семенах или соломе, выведение форм, устойчивых к полеганию и болезням, в частности, к аскохнтозу, а также на повышенную прочность створок бобов к растрескиванию. Основные теоретические исследования ведутся в области изучения мутационного процесса и познания его закономерностей, взаимодействия генных систем или отдельных генов, локализации генов и расширения генной карты, фотосинтетической активности, различных коррелятивных зависимостей и др. Большинство изучаемых вопросов, которые выдвигает в настоящее время теоретическая и практическая селекция, разрешимы на диплоидном уровне при помощи обычных методов селекции: отбора и гибридизации, а также экспериментального мутагенеза. Однако существенное повышение процентного содержания белка, неполегаемость стебля и попытки межродовых скрещиваний гороха с другими представителями трибы Vicieae на диплоидном уровне, по-видимому, не имеют достаточной перспективы, особенно это относится к двум последним. Разрешение их, вероятно, в некоторой степени стало бы возможно при переходе на новую ступень плоидности. [41]
Кислород, выделяющийся при фотосинтезе, может быть определен и измерен при помощи различных химических и физико-химических методов либо в жидкой фазе, содержащей водяные растения, либо в газообразной фазе. Вследствие малой растворимости кислорода в воде методы первого рода ( например, потенциометрическое определение концентрации кислорода в растворе) пригодны для измерения только слабых эффектов, например для наблюдения фотосинтетической активности в первые минуты освещения ( см. гл. [42]
Очень необычные отношения обнаружены между водорослями и некоторыми беспозвоночными - что-то среднее между мутуализмом, паразитизмом и хищничеством. В совершенно разных группах этих животных возникла система поедания и переваривания водорослей, с сохранением их способных к фотосинтезу хлоропластов в тканях консумента. Фотосинтетическая активность как бы воруется у водорослей. Внутри животного хлоропласты иногда остаются активными более двух месяцев; при этом они защищены от переваривания хозяином до тех пор пока не потеряют способность к фотосинтезу. Внутри клеток хозяина они связывают углерод и выделяют кислород, а хозяин использует эти продукты. [43]
Освещая отдельные участки клеток и проверяя их способность к фотосинтезу, он мог удить о том, какая часть клетки действует в качестве светового рецептора фотосинтеза. Для анализа фотосинтетической активности он использовал бактерии, которые подвижны только в аэробных условиях и движутся по направлению к области с повышенной концентрацией кислорода. Тем самым было показано, что связанное с фотосинтезом поглощение света и выделение кислорода происходят в хло-ропластах. Кроме того, эти данные указывали на то, что по крайней мере световые реакции фотосинтеза локализованы в хлоропластах. [44]
Незрелые плоды имеют обычно зеленую окраску и содержат функционирующие хлоропласты. Во многих случаях, когда плоды созревают, хлоропласты превращаются в нефото-синтезирующие хромопласты. По мере потери хлоропластами фотосинтетической активности разрушается и хлорофилл. Иногда разрушаются и хлоропластные каротиноиды, но часто вместо них образуется гораздо большее количество других каро-тиноидов, которые и придают окраску зрелым плодам. [45]