Cтраница 2
На втором этапе ген-мишень с соответствующими сигналами инициации транскрипции и трансляции, введенный в середину такого же, как и выше, несущественного фрагмента хромосомной ДНК В. ДНК с помощью рекомбинации, заменив им маркерный ген. [16]
Схемы индукции ( А и репрессии ( Б синтеза фермента ( Р промотор. О - оператор. [17] |
РНК-полимераза нуждается в наличии сигма-фактора для связывания промотора и инициации транскрипции. Сложный процесс, требующий радикальных изменений в транскрипции или синтезе продуктов разных генов в определенной последовательности, может регулироваться серией сигма-факторов. Каждый сигма-фактор дает возможность кор-ферменту узнавать специфическую последовательность и транскрибировать именно эти гены. Замена сигма-фактора немедленно изменяет экспрессию генов. [18]
На 5 -конце РНК-транскрипта первоначально находится трифосфатная группа, поскольку при инициации транскрипции затравкой служит нуклеозидтри-фосфат. Одна из таких фосфатных групп может отщепляться, после чего остается дифосфат, который и взаимодействует с GTP. После этого 7-метильная группа, а также 2 -метильная группа рибозы1, находящейся на 5 -конце полинуклеотида, переносится с S-аденозилме-тионина при помощи соответствующей метилазы. [19]
Рифампицин не препятствует связыванию полимеразы с ДНК, но ингибирует инициацию транскрипции. Родственный антибиотик стрептолидигии также связывается с р-субъединицей РНК-полимеразы и блокирует элонгацию. На хромосомной карте мутации, обусловливающие резистентность к этому антибиотику, располагаются очень близко к / - мутациям. [20]
Для большинства эукариотических клеток, как и клеток прокариот, стадия инициации транскрипции является основной, главной регуляторной точкой экспрессии активности генов. Тем не менее имеются существенные различия: во-первых, место процессов транскрипции ( в ядре) и трансляции ( в цитоплазме); во-вторых, активирование транскрипции у эукариот связано с множеством сложных изменений структуры хроматина в транскрибируемой области; в-третьих, в эукариотических клетках превалируют положительные регуляторные механизмы над отрицательными. [21]
В составе транскриптона по функциональному признаку выделяют четыре области: промотор - место инициации транскрипции; акцепторную зону, или оператор, - место связывания регуля-торных факторов, например белка-репрессора у прокариот; структурные гены, включающие информативные участки ( экзоны) и неинформативные ( интроны); терминатор - область для завершения транскрипции. Следовательно, при транскрипции на матрице отмечены начало и конец синтеза РНК. [22]
По-видимому, асимметрия самого тела элемента и различия в геномном окружении двух ДКП определяют выбор инициации транскрипции элемента только с одного из двух одинаковых ДКП. [23]
Промотор ( Promoter) Участок молекулы ДНК, с которым связывается РНК-полимераза, что сопровождается инициацией транскрипции соответствующих генов. Обычно находится перед 5 -концом регулируемого гена. [24]
Доказательством того, что рассматриваемые необычные мотивы входят в состав промоторной области и прилегают к старту инициации транскрипции, могло стать его экспериментальное определение у изучаемых видов диплоидных пшениц. Так, в результате проведенных экспериментов был обнаружен необычный старт инициации транскрипции рДНК у диплоидных пшениц T. TATAGT / 4, где также последний нуклеотид является стартовым. Хотя для некоторых растений класса двудольных предполагаемый старт инициации транскрипции рДНК приходится на нуклеотид О, экспериментального подтверждения этого до сих пор получено не было. [25]
Бокс Прибнова ( Pribnow box) Нуклеотидная последовательность у прокариот, расположенная за 10 нуклео-тидов до сайта инициации транскрипции. Обычно состоит из 6 нуклеотидов: ТАТААТ. [26]
Бокс Хогнесса ( Hogness fox) Нуклеотидная последовательность у эукариот, расположенная за 25 нуклеотидов до сайта инициации транскрипции. Обычно состоит из 8 нуклеотидов. [27]
ТАТА-бокс ( TATA box) Участок, располагающийся в промоторной области генов эукариот за 25 нуклеотидов до сайта инициации транскрипции, с которым связывается РНК-полимераза. Аналогом у прокариот служит бокс Прибнова. [28]
Эти режимы могут учитывать, например, такие характеристики промоторов прокариот, как их практически строгое расположение перед точкой инициации транскрипции, а также существенное ухудшение эффективности их функционирования при изменении расстояния между - Ю и-35 боксами. [29]
Связываясь с клеточными рецепторами, интерфероны индуцируют синтез двух ферментов - 2 5 -олигоаденилатсинтетазы и протеинкиназы, вероятно, за счет инициации транскрипции соответствующих генов. Оба образующихся фермента проявляют свою активность в присутствии двухцепочечных РНК, а именно такие РНК являются продуктами репликации многих вирусов или содержатся в их вирионах. Конечным результатом этих процессов является ингиби-рование биосинтеза белка и размножения вируса в инфицированной клетке, а затем ее лизис. [30]