Cтраница 1
Арнон в 1954 г. показали, что образование NADPH и АТР, необходимых для связывания диоксида углерода, не зависит от их использования в фотосинтетическом цикле восстановления углерода. Эти наблюдения позволили формально разделить реакцию фотосинтеза на световую реакцию ( образование NADPH и АТР) и темновую реакцию, в которой диоксид углерода превращается в углевод. [1]
Арнон и его сотрудники [71] обнаружили, что освещение растворов хлоропластов в присутствии АДФ и фосфата приводит к образованию молекул АТФ. Этот процесс был назван фотосинтетическим фосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования, осуществляемого в митохондриях. В результате многих исследований было установлено, что конечными стабильными продуктами первых световых реакций у высших растений и водорослей являются молекулы АТФ, НАДФ-Ы и 02t у бактерий образуются молекулы АТФ и НАД-И без выделения кислорода. [2]
Недавно Арнон ( 1967) высказал интересную мысль о возможности взаиморегуляции интенсивности циклического и нециклического фотофосфорилирования. Решающую роль в этом играет переключение потока электронов от ферродоксина к одному из двух конкурентов - никотинамидадениндинуклеотидфосфату окисленному ( НАДФ), который выступает в роли конечного акцептора электронов в нециклическом фотофосфо-рилировании, или к цитохрому Be, являющемуся участником циклического транспорта электронов ( см. фиг. При накоплении НАДФН ( например, в том случае, когда восстановление СОз в процессе фотосинтеза заторможено из-за нехватки АТФ) будет происходить переключение электронного потока на цитохром В6 и более интенсивное образование АТФ в процессе циклического фотофосфорилирования. Последнее снова приведет к возрастанию мощности нециклического электронного потока и уменьшению количества АТФ, сопряженного с циклическим переносом электронов. [3]
Недавно Арнон и др. [7] предложили схему, согласно которой один квант способен переносить электрон от хлорофилла с потенциалом 0 8 В на ферредоксин с потенциалом - 0 43 В. [4]
Как показали Арнон и др. [ 79f ], дополнительное количество АТР может синтезироваться в хлоропластах в результате циклического фо-тофосфорилирования: электроны, находящиеся на вершине фотосистемы I, возвращаются в цикл, замыкаемый указанной на рис. 13 - 18 штриховой стрелкой. Для синтеза АТР используется система переноса электронов, которая либо связана с цепью переноса Z-схемы, либо является независимой. [5]
Несколько позже Арноном с сотрудниками ( 1958) было установлено, что образование АТФ сопряжено и с нециклическим транспортом электронов в хлоро-пластах, сопровождающимся выделением О2 и образованием НАДФ. [6]
В первых работах Арнона с сотрудниками предполагалось, что в нециклическом транспорте электрона от воды к НАДФ участвует только одна световая реакция, приводящая ч образованию НАДФ. [7]
В первых работах Арнона предполагалось, что в циклическом и нециклическом путях переноса электрона имеется, по меньшей мере, одно общее место, где происходит образование молекул АТФ. [8]
Новая схема фотосинтеза Арнона существенно отличается от наиболее распространенной в настоящее время и обоснованной работами многих исследователей ( Duysens, witt и др.) схемы фотосинтеза, подробно изложенной ранее. Какая схема фотосинтеза является более правильной, покажут дальнейшие исследования. [9]
В первых работах Арнона количество этерифицированного хлоропластами фосфора было невелико, порядка 2 - 4 мкмоль на I мг хлорофилла в I час. [10]
Лосада, Уэтли и Арнон [12] недавно разобщили две световые реакции, показанные на фиг. [11]
Несмотря на последние работы Арнона, вопрос о двух фотосистемах еще нельзя считать окончательно решенным, но общепринятая в настоящее время гипотеза о последовательном участии двух фотосистем в нециклическом транспорте электронов в хлоропластах поставлена под сомнение. Если результаты опытов Арнона подтвердятся, то эта гипотеза будет отвергнута, несмотря на всю ее привлекательность. [12]
Вагеб ( Вахев) в Суфе и реки, Арнон и откосы речные. [13]
Тщательная проверка этих фактов и предположений, предпринятая недавно Арноном, не подтвердила их. Арнон считает, что имеется лишь один, фосфорилирую-щий, поток электронов и что образование АТФ сопряжено лишь с одним участком электронтранспортной цепи. [14]
Наряду с другими аргументами это легло в основу новой концепции Арнона о путях переноса электрона в фотосинтезе. [15]