Арнон

Cтраница 3

Существование в хлоропластах ферментативного аппарата для фиксации двуокиси углерода было показано лишь 30 лет спустя Арноном и др. [1 ] в опытах с использованием С14 и значительно большего набора биохимических кофакторов, чем тот, который имелся в распоряжении Хилла. Эти опыты послужили основой для общепринятой в настоящее время концепции, согласно которой как световые, так и темновые реакции фотосинтеза протекают в хлоропластах. [31]

Высказывается предположение, что некоторую роль может играть состояние в организме НАдФ, находится ли он в окисленном состоянии или в восстановленном, при фото-фосфорилировании, сопряженном с нециклическим транспортом электрона, последний от восстановленного ферредоксина переносится на НАлФ, а ферредоксин окисляется. Если же по тем или иным причинам ЬАдФ находится в восстановленном состоянии и не может быть акцептором электрона, то фотовосстановленныЯ ферредоксин будет ркисляться другими акцепторами электронов, по новой схеме Арнона, цитохромннми системами, участвующими только в циклическом переносе электрона, и в этом случае будет иметь место циклическое фотофосфоршшрование. [32]

В СССР наиболее важные и принципиальные результаты были получены Красновским, Терениным, Годневым, Шлыком, Ничипоровичем, Виноградовым, Евстигнеевым и представителями их научных школ; за рубежом - Ван Нилем, Рубеном, Хиллом, Эмерсоном, Кальвином, Арноном, Митчеллом и др. В настоящее время во всех крупных странах мира ведутся интенсивные исследования разнообразных аспектов фотосинтеза. В них принимают участие биофизики, биохимики и физиологи. В СССР проблемы фотосинтеза решаются в первом в мире Институте фотосинтеза АН СССР, других институтах АН СССР и союзных республик, в университетах, вузах и отраслевых институтах. Их усилия координируются Советом по фотосинтезу АН СССР ( председатель - чл. [33]

В настоящее время предложены два типа механизма фотосинтетического фосфорилирования. Первый из них основан на гипотезе, согласно которой первичная световая реакция представляет собой фотолиз воды. Согласно второму типу механизма, выдвинутому Арноном [1], первичной световой реакцией является активация электрона хлорофилла до более высокого энергетического уровня. [34]

Пентозофосфатный восстановительный цикл углерода ( цикл Кальвина.| Восстановительный цикл карбоновых кислот ( цикл Арнона. [35]

В то же время есть данные, что у зеленых бактерий, а также у некоторых пурпурных бактерий ( R. В этом цикле углекислота фиксируется на органических кислотах, причем две реакции, а именно карбоксилирование ацетил - КоА и сукцинил - КоА, происходят при участии восстановленного ферредоксина. В последнее время, однако, появились сомнения относительно возможности функционирования полного цикла Арнона, поскольку у некоторых зеленых и пурпурных бактерий не удалось показать превращения цитрата в оксалоацетат и ацетил - КоА, без чего данный механизм функционировать не может. Но, несомненно, реакции карбоксилирования, входящие в этот цикл, имеют место. [36]

При добавлении кофактора циклического фотофосфо-рилирования ( ФМН или ФМС) увеличивается как интенсивность фотосинтеза, так и осуществление реакции ФГК - фосфоглицериновый альдегид. Последний легко превращается в гексозофосфаты. Добавление ФМН или ФМС в избыточных количествах снижает величину интенсивности фотосинтеза и содержания С14 в фосфатах Сахаров. Арнон объясняет это тем, что усиление циклического фотофосфорилирования приводит к торможению интенсивности нециклического, в результате чего фактором, лимитирующим образование фосфатов Сахаров, становится дефицит НАДФН, необходимого для осуществления реакции ФГК - фосфоглицериновый альдегид. [37]

В определенных экспериментальных условиях ( например, при низких концентрациях кофактора) кислород значительно повышает скорость циклического фотосинтетического фосфорилирования. В этих условиях в промежуточных реакциях участвует, по-видимому, не предшественник кислорода гидроксил, а свободный кислород. Циклическое фотосинтетическое фосфорилирова-ние, катализируемое кислородом, показано на фиг. Арнон сравнил эффективность превращения световой энергии в химическую энергию АТФ в анаэробных и аэробных условиях и пришел к выводу, что кислород снижает эффективность фосфорилирования. [38]

Большой избыток хлоридов может вызвать разрушение хлорофилла путем фотоокисления ( Boresch, 1939) и появление некрозов. Не столь значительные избытки хлоридов сопровождаются уменьшением количества хлорофилла, что выражается в появлении хлороза. Согласно мнению Пирсона ( Pirson, 1958), избыток хлоридов также может непосредственно тормозить фотосинтез. В более поздних экспериментах Арнона ( Агпоп, 1959) показана активация хлоридами транспорта электронов между цитохро-мами во время фотофосфорилирования. [39]

Большой избыток хлоридов может вызвать разрушение хлорофилла путем фотоокисления ( Boresch, 1939) и появление некрозов. Не столь значительные избытки хлоридов сопровождаются уменьшением количества хлорофилла, что выражается в появлении хлороза. Согласно мнению Пирсона ( Pirson, 1958), избыток хлоридов также может непосредственно тормозить фотосинтез. В более поздних экспериментах Арнона ( Arnon, 1959) показана активация хлоридами транспорта электронов между цитохро-мами во время фотофосфорилирования. [40]

Данный элемент считается незаменимым для растения, если на среде, лишенной этого элемента, оно не может нормально расти и завершить свой жизненный цикл, тогда как в присутствии этого элемента в надлежащим образом подобранной концентрации рост и размножение растения протекают нормально. Однако данный элемент может обладать непрямым или вторичным стимулирующим эффектом; к таким эффектам относится, например, обращение ингиби-рующего действия какого-либо другого элемента. Следовательно, этот критерий неприменим для данного элемента. По существу этот критерий незаменимости, впервые сформулированный Арноном и Стоутом [6], обычно применим лишь в достаточно простых случаях. Однако установившиеся к настоящему времени представления о необходимости для высших растений тех или иных минеральных элементов базируются именно на применении этого критерия. [41]

Страницы: 1 2 3