Арнон

Cтраница 2

Одним из наиболее важных этапов при изучении фотосинтеза было открытие ( Арнон и др.) процесса циклического фото-фосфорилирования, которое сопровождается окислением цито-хромов, имеющихся в хлоропласте. [16]

Сходный фермент из листьев сахарной свеклы связанный с цитоплазматическими частицами, был изучен в лаборатории Арнона; Сривастава и Кришнан [53] изучили этот фермент в пластидах листьев Bougainvillea. Джованелли и Тобин [18] исследовали выделенный из семян гороха фермент, который катализировал зависящее от АТФ и кофермента декарбоксилирование оксалата с образованием формиата. Они предполагают, что оксалат сначала превращается в оксалил - КоА в результате прямой тиоки-назной реакции, при декарбоксилировании же образуется формил - КоА, способный служить источником одноуглеродных звеньев для целей синтеза у растений. [17]

Представление о дефиците АТФ как причине неспецифических изменений в распределении С14 среди продуктов фотосинтеза в хлоропластах in vivo подкрепляется опытами Арнона с сотрудниками ( 1959), проведенными с изолированными хлоропластами. [18]

Надежные доказательства возможности фиксации СО2 изолированными хлоропластами были получены приблизительно в одно и то же время ( 1950 - 1951 г.) несколькими исследователями: Е. А. Бойченко в СССР, Вишняком и Очоа, Арноном, Толмачом в США. [19]

Эффективность процесса фотосинтеза в целом, по вышеизложенной концепции, определяется эффективностью параллельно осуществляемых в хлоропластах фотореакций и обоих путей транспорта электрона, а не соотношением скоростей двух последовательных фотореакций при нециклическом переносе электрона в фотосинтезе, как ато принято в настоящее время большинством исследователей и трактовалось в более ранних работах Арнона. [20]

Концепция о двух последовательных фотохимических реакциях была предложена почти одновременно целым рядом крупных ученых, исследовавших различные показатели фотосинтетического аппарата: Хиллом ( I960), изучавшим окислительно-восстановительные по-тенциалы цитохромов хлоропластов, Дайзенсом ( 1961), Виттом ( 1961), Коком и Хохом ( 1961), наблюдавшими быстрые изменения в поглощении света клетками или суспензиями хлоропластов, Арноном ( 1961), изучавшим особенности электронного транспорта в хлоропластах, Каутским ( I960), исследовавшим флуоресценцию фотосинтетического аппарата. [21]

Тщательная проверка этих фактов и предположений, предпринятая недавно Арноном, не подтвердила их. Арнон считает, что имеется лишь один, фосфорилирую-щий, поток электронов и что образование АТФ сопряжено лишь с одним участком электронтранспортной цепи. [22]

Нециклическое фотофосфорилирование, связанное с фотоокислением воды хлоропластами. [23]

Пигмент, который участвует в фотоокислении воды и показан на схеме, еще не идентифицирован. Арнон считает, что этот пигмент скорее относится к хлорофиллу или добавочным пигментам, находящимся только в высших растениях и водорослях, и не может быть хлорофиллом а, находящимся во всех фотосинтезирующих клетках. [24]

Вшие указывалось, что хлоропласты способны осуществлять циклическое фосфорилирование, катализируемое ферредоксином, без добавления других кофакторов. Работами Арнона с сотрудниками показано, что это катализируемое ферредоксином фосфорилирование, в отличие от фосфорилирования, протекающего при участии других катализаторов ( феназинметосульфат, бензохинон и др.), ингибиру-чется невысокими концентрациями 2 4-динитрофенола ( ДНФ), дезаспи-дина и антимицина А-ингиои торами окислительного фосфорилирования. Прежде, до открытия роли феррдоксина, считали, что фотосинтетическое фосфорилирование, в отличие от окислительного, не чувствительно к этим ингибиторам. [25]

Несмотря на последние работы Арнона, вопрос о двух фотосистемах еще нельзя считать окончательно решенным, но общепринятая в настоящее время гипотеза о последовательном участии двух фотосистем в нециклическом транспорте электронов в хлоропластах поставлена под сомнение. Если результаты опытов Арнона подтвердятся, то эта гипотеза будет отвергнута, несмотря на всю ее привлекательность. [26]

Однако, по данным ряда исследователей, действие этого цитохрома локализовано ближе к фотосистеме I, он восстанавливается светом, возбуждающим эту сис-те у. По последним работам Арнона цитохром Ъ & участвует только в циклическом пути транспорта электрона, связанном с фотосистемой I, а в нециклическом, протекающем при участии фотосистемы Е, он совсем не функционирует. [27]

Было высказано предположение, что хлороплас-тк на свету могут не только осуществлять эту реакцию, приводящую при наличии соответственных окислителей к выделению кислорода ( реакция Хилла), но в определенных условиях и рекомбинировать ( Н) и ( ОН) с образованием при этом макроэргических соединений фосфора. По современной трактовке Арнона ( Агпоп 1959б, 1960а, 19606), образование АТФ сопряжено с индуцированным светом потоком электронов и так же, как и при дыхании, происходит за счет свободной энергии, освобождаемой при транспорте электрона от высокоэнергетического донора электрона к акцептору его. [28]

По современным взглядам Арнона, фотосистема I участвует только в циклическом пути переноса электронов, а фотосиетема П - только в нециклическом. [29]

Другая трудность классификации элементов на заменимые и незаменимые связана с тем, что та или иная метаболическая реакция, в которой принимает участие данный незаменимый элемент, может оказаться попросту ненужной, если в среду поступает продукт этой реакции; в результате необходимость в данном элементе отпадает. Такая ситуация была описана Ихиокой и Арноном [70], которые исследовали роль молибдена в метаболизме Scenedesmus obliquus. В том случае, если в качестве источника азота служили соли аммония или мочевина, клетки одинаково хорошо росли как в отсутствие, так и в присутствии молибдена. На основании этих фактов было сделано заключение, что у данного организма восстановление нитрата является единственным этапом метаболизма, для которого необходим молибден. При наличии в среде азота в восстановленной форме этот этап метаболизма минуется и нужда в молибдене отпадает. [30]

Страницы: 1 2 3